레슬리 D.고틀립

Leslie D.
레슬리 데이비드 고틀립[1]
Leslie Gottlieb, 2009.jpg
오리건 주
태어난1936
뉴욕 시
죽은2012
미국 오리건 주
모교
배우자메리 고틀립
베라 포드
아이들.2
어워드
과학 경력
필드생물학

레슬리 데이비드 고틀립(1936–[1]2012)은 미국 식물학회에 의해 "지난 수십 [2]년 동안 가장 영향력 있는 식물 진화 생물학자 중 한 명"이라고 묘사된 미국의 생물학자였다.그는 캘리포니아 대학교 데이비스에서 34년간 근무했으며 널리 출판되었다.식물 유전학에 대한 그의 주요 연구 외에도, Gottlieb은 희귀하고 멸종 위기에 처한 식물 보존의 옹호자였다.

교육

1957년 코넬 대학교에서 영어 학사 학위를 받은 후, Gottlieb은 오리건 주립 대학에서 식물학과 식물병리학부로 경력을 시작했습니다.그는 1965년 12월 켄튼 챔버스 박사와 함께 석사 학위를 취득하고 오리건 [3]남서부 만자니타(Arctostaphylos) 나무 종 간의 교배에 관한 논문을 썼다.1969년 미시간 대학에서 박사학위를 취득한 그는 스테파노메리아의 다양성 패턴과 분화 메커니즘을 조사했다.그는 1970년부터 2004년까지 캘리포니아 대학교 데이비스 유전학과 교수였습니다.

조사.

고틀 리프, 그리고 120개 이상 연구 papers[4]을 상 중의 존 사이먼 구겐하임 펠로십(1975년)과 모임을 포함한 번호를 받은 과목의 식물 분류학, 식물 종 분화(양자 종분화), 배수성, 유전자 중복, isozymes의 생화학적 진화와 분자 유전학 포함하는 광범위한 배열을 조사했다.월e미국과학진보협회(1985년).1993년에 그는 오리건 주립 대학의 동창회 펠로우로 임명되었습니다.1965년에 그는 석사 학위를 취득하고 오리건 남서부의 만자니타 종의 교배에 관한 논문을 썼다.

양자사양자화

레슬리 D.스테파노메리아 말렌시스를 가리키는 고틀립

고틀립은 그의 경력 내내 "양자화"를 통해 새로운 종의 형성에 몰두했다.으로서 베른 Grant,[5]에 의해, 고틀 리프에 의해 plants[6]로 그 주제를 그의 2003년 요약에 인용한 정의하는 지리적 종분화와 비교해 보면"우리는 출아를 아주 다른 새로운 딸 종의 조상들의 종의cross-fertilizing 유기체에서semi-isolated 주변 인구에서...양자 종분화 정의할 수 있다.a점진적이고 보수적인 과정, 양자 분화는 표현형 또는 유전자형 효과 또는 둘 다에서 빠르고 급진적입니다." 그랜트는 이것이 초기 개체군의 근친 교배를 동반할 것이라고 생각했습니다.따라서, "양자화"는 Gottlieb의 용어 사용에 있어 동일하지는 않더라도, 동위원소화(simpatric specification)와 관련이 있을 것이다.사실 1971년에 [7]발표된 스테파노메리아에서 고틀리에브가 발표한 "심포지션"에 대한 첫 번째 출판물은 2003년 "양자특화"에 관한 논문에서 요약되었다.Gottlieb은 Gottlieb이 정의한 바와 같이 동종특화에는 생식격리장벽을 형성하기 위해 동종특화에는 파괴적 선택이 필요하다고 생각하지 않았으며, 실제로 Gottlieb은 동종특화 사례를 식별하는데 있어 파괴적 선택을 요구하는 것은 "불필요하게 제한적"[7]이라고 말했다.

고틀립이 사용한 용어로 "원조종"은 부모종 또는 "조상"종이 될 것이며 새로 형성된 딸종은 "유래종"이 될 것이다.

Gottlieb은 조상-파생종 쌍에 대한 첫 번째 연구에서 지리적으로 제한적이고 자기수분이 가능한 파생종인 Stephanomeria malheensis를 이배체와 함께 조사했습니다. Stephanomeria exicua [7]ssporaria는 지리적으로 널리 분포하고 있습니다.이 경우, 생식 격리 장벽은 아마도 교잡에서 자기 자신으로의 변화였을 것이며, 염색체 구조 차이의 결과인 코로나리아와 높은 특이적 불임의 정도에 의해 유지되었다.당시 가장 현대적인 분자 기술이었던 녹말겔 전기영동을 사용하여 모집단의[8] 유전학을 결정함으로써 Gottlieb은 S. malhenesis가 ssp. coronaria의 유전적 변이의 서브셋을 가지고 있다는 것을 발견했다.이것은 지리적 근접성뿐만 아니라 고틀리에브가 S. malhurenis가 "양자화"의 산물이라고 제안하게 만들었다.또한, S. malhurensis는 ssp. coronaria보다 지역 서식지에 훨씬 덜 적응하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 아마도 파괴적인 선택에 의해 형성되지 않았음을 나타낸다.

Gottlieb은 조상-파생종의 쌍에 대한 그의 두 번째 연구에서 추정 조상 Clarkia rubicunda와 [9]그 가설상의 유도체인 Diploid C. franciscana를 조사했다.1958년, 루이스와[10] 레이븐은 자기수분이 많고 지리적으로 제한된 C. 프란시스카나가 큰 염색체 구조 재배치에 의해 교배되고 더 널리 퍼진 C. 루비쿤다에서 유래했다는 가설을 세웠다.루이스와 레이븐은 C. 프란시스카나가 할란 루이스가 "대멸적 선택"[11][12]이라고 부르는 메커니즘에 의해 C. 루비쿤다에서 빠르게 분화되었다고 가설을 세웠다.스테파노메리아와 마찬가지로, 고틀립은 만약 C. 프란시스카나가 "급속적 종분화"에 의해 파생된 종이라면, 파생된 종들은 그것의 조상인 "즉, 몇 개의 새로운 [9]대립 유전자를 가지고 있다"와 유사한 유전적 보완을 가져야 한다고 가설을 세웠다.사실, Gottlieb은 C. franciscana가 유전적으로 C. rubicunda와 다르다는 것을 발견했다; 예상대로, 그것은 C. rubicunda에서 발견된 유전자의 일부를 가지고 있지 않았다.고틀립이 20년 전에 알지 못했던 다른 C. franciscana 개체군에 대해 1992년에 발표된 후속 분석에서도 비슷한 [13]결론이 도출되었다.중요하게도 고틀립은 1973년 프란시스카나에 대한 연구를 끝맺었다: "급속한 분화의 계통발생학적 분석을 강화하기 위해, 염색체 재구성에 의해 빠르고 최근의 기원을 가진 것으로 받아들여진 종이 전기영동 검사에서 그 조상 종과 실질적으로 유사하다는 기준이 제안되었다."이런 맥락에서 고틀립은 "전기영동 검사"를 [8]동질효소의 사용에 의한 유전자 검사와 동일시했다.그리고,[10] 이 기준을 사용하여, 고틀립은 1958년 루이스와 레이븐에 의해 가설된 추정 조상 C. 루비쿤다에서 C. 프란시스카나가 파생되었다고 결론지을 수 없었다.

Gottlieb이 조사한 다음 한 쌍의 조상 유래 종은 이배체 Clarkia biloba와 이배체 Clarkia lingulata였다.C. billoba는 지리적으로 널리 분포하는 반면, C. lingulata는 C. biloba의 남쪽 둘레에 있는 두 개체에서만 알려져 있으며, 둘 다 교잡성이 매우 높고, C. lingulata가 C. biloba보다 서식지에 더 잘 적응한다는 증거는 없다.그것들은 염색체 구조 차이로 서로 다르며, 그들 사이의 잡종은 무균이다.루이스와 로버츠는 1956년에[14] C. lingulata가 C. 빌로바에서 빠르고 근접하게 생겨났다고 제안했다;[11] 1962년에 루이스는 그것의 기원 방식을 정의하기 위해 "대멸적 선택"이라는 용어를 만들었다.녹말겔[15] 전기영동을 사용한 Gottlieb은 실제로 C. lingulata가 C. biloba와 높은 수준의 유전적 유사성을 가지며 대립 유전자가 적고 헤테로 접합성이 감소함을 확인했다.후속[16][17] 연구는 포스포글루코스 이성질화효소의 뉴클레오티드 배열뿐만 아니라 엽록체 DNA를 사용한 자매종 관계를 확인했습니다.고틀립은 이 종족 쌍도 양자 [6]분화에서 생겨났다고 말했다.

레이아디스코이데아
흰줄기름

비슷한 연구가 레이아속 종 쌍에 대해 이루어졌다.여기서 널리 퍼진 시조는 이배체 선체이고, 더 제한적인 것은 이배체 디스코이드이다.전자는 가오리꽃을, 후자는 원반꽃만을 가지고 있지만 둘 다 의무적인 아웃크로스터입니다.또한, 둘 다 완전히 계면성이 있는 반면, 디스코이데아는 뱀의 서식지로 제한된다.이전 종 쌍들과 마찬가지로, 고틀립은 전기영동 테스트를 이 종들에 적용했고 연구된 [18]동질효소에 대해 매우 높은 유전적 정체성을 가지고 있다는 것을 발견했다.따라서, 고틀립과 포드는 이 두 종이 조상과 파생종으로 연관되어 있다고 결론지었다.고틀립은 L. 디스코이디어가 상대적으로 최근에 뱀의 토양에 적응하면서 생겨났으며, 양자 분화의 [6]한 예라고 제안했다.

2003년 리뷰에서 Gottlieb은 다음과 같이 요약했습니다.

이러한 연구의 검토에서 얻을 수 있는 일반적인 교훈은 양자 분화가 처음에 예상했던 것보다 더 다양한 상황에 적용될 수 있는 중요하고 유용한 개념으로 남아있다는 것이다.유전자와 염색체 변화는 한 때 생각했던 것만큼 급진적일 필요는 없으며, 새로운 종은 새로운 적응 없이도 생겨나고 지속될 수 있다.

고틀립이 연구한 또 다른 한 쌍은 Gaura longiflora와 G. demareei이다; 두 종 모두 한해살이, 이배체, 고산간 교잡성이 높고 의무적인 교잡종이다.[19]이 연구에서 Gottlieb은 G. demarei가 유전적으로 Gaura longiflora와 매우 유사하다는 것을 증명했다.이 연구에서 "양자 분화"라는 단어를 사용하지 않았지만, Gottlieb은 위의 Clarkia와 Stephanomeria와 같이 이러한 종 쌍이 "의무적으로 교잡하는 연간 식물에서의 분화는 최소한의 유전적 분화로 일어날 수 있고 자가 수분 종에 대한 이전의 결과와 일치할 수 있다"고 결론지었다.또한, "연간 식물에서의 지정은 생물이 부모와는 다른 서식지에 적응하는 중요한 부산물로 생식적 분리를 획득할 것을 제안하는 과정의 정통적 견해(예: Mayr, 1963년)와 일치하지 않는 것으로 보이며, 이 과정은 상당한 유전적 재구성을 나타낸다.장기간에 [19]걸쳐 서서히 발생하게 됩니다."

다배체

고틀립의 경력 내내 흥미를 끌었던 또 다른 주제는 다배체였다.2014년 기념 리뷰에서 Soltis [20]등은 Gottlieb과 Rozz가 1976년 Tragopogon에 대해 쓴 논문을 이 [21]분야의 "고전"이라고 언급했습니다.솔티스 외 연구진의 말에 따르면, "이 고전 논문은 유전자형과 생화학적 표현형 사이의 연관성과 알로폴리로이드에서 기록된 효소 첨가성을 다루었습니다.그러나 이들의 가감성 모델보다 더 중요한 것은 생화학적 수준에서 참신성을 입증하는 것이었다.효소 다량성(알로폴리로이드에서 새로운 효소 형태의 생성)은 다배체 개인에게 광범위한 다형성을 제공할 수 있으며, 예를 들어, 이배체 전구체에 비해 확장된 다배체 범위를 설명할 수 있습니다."

Gottlieb은 이합체 동질효소로부터 효소의 다양성이 폴리플로이드의 [22]적응에 도움이 될 수 있다는 가설을 세운 첫 번째가 아니었지만, 1973년 글루탐산 옥살로아세테이트 트랜스아미나아제에[23] 대한 그의 연구는 야생 식물에서 처음이자 가장 초기의 것이었다.그들의 1976년[21] 고전 논문은 또한 Tragopogon의 복잡한 계통학을 분류하는 데 있어 동질효소의 유용성, 폴리플로이드에 고정된 헤테로 접합의 존재, 그리고 Tragopogon 알로폴리플로이드에서 새로운 동질효소의 발생을 보여주었다.

Gottlieb의 다배체에 대한 추가 연구는 이질다배체 현상에 의해 중복된 유전자들의 운명에 관한 것이었다.즉, 그는 알로폴리올로이드의 호메올로거스 게놈이 같은 핵에 존재함으로써 변화했는지, [24]적합성에 영향을 줄 수 있는 새로운 유전자 발현 패턴이 있는지, 또는 1999년에 고틀립의 말을 인용하면, "다배체 종은 이중배체 [25]부모와는 다르게 진화한다"는 것에 관심이 있었다.이를 해결하기 위해 고틀립은 이배체에서 본 어떤 차이점이 실제로 다배체와 다른 것인지 아니면 이배체 조상들의 "[26]유산"인지를 알아야 한다고 주장했다.

1980년, 루즈 및 고틀립은 최근(100년 미만) 동소체 Tragopogon miscellus에서 알코올 탈수소효소의 유전자가 이배체 부모에서 발현을 반영한다는 것을 보여주었다. 유전자 침묵, 조직 발현 변화 또는 [27]효소의 촉매 특성에 대한 다른 영향은 없었다.1999년 포드와 고틀립은[25] 사배체 Clarkia gracilis가 세포질 포스포글루코스 이성질화효소에 대해 이배체 부모들과 같은 유전자를 발현한다는 것을 발견했다; 이 경우 유전자 침묵은 C. gracilis에서 확인되었지만 그들은 아마도 멸종된 이배체 부모들 중 하나에서 일어났을 것이라고 결론지었다.고틀립과 포드가 최근의 동소동물인 Clarkia delicata와 C. similis를 [28]보았을 때는 그렇지 않았다.C. similis에서는 포스포글루코스 이성질화효소(PgiC2)를 생성하는 유전자가 다중배체 이벤트 후에 침묵한 반면, C. delicata에서는 정상 유전자와 침묵한 유전자에 대한 다형성이었다.저자들이 C. delicata에서 PgiC2를 결론내렸듯이, "결함 대립 유전자가 아직 고정되거나 [28]종에서 손실될 수 있기 때문에 진행 중인 자연 실험의 예를 제시한다."게다가, 포드와 고틀립은[25] 다중배체 식물의 침묵 유전자가 "예를 들어 재배된 친척들의 신진대사나 발달을 변화시키기 위한" 침묵 유전자의 저장소가 될 수 있다고 가정했다.

유전자 복제

고틀립은 폴리플로이드의 유전자 복제에 대해 많은 선구적인 연구를 했지만, 그는 또한 이플로이드의 유전자 복제에 대한 연구를 개척했다.그는 1982년까지 Clarkia와 Stephanomeria에서 포스포글루코스 이성질화효소(PGI), 알코올탈수소효소(ADH), 트리오스인산 이성질화효소(TPI)[24]를 생성하는 중복 유전자를 가지고 여러 종의 다양한 유전자에 대한 많은 연구를 수행했습니다.그 리뷰에서, 그는 Clarkia의 PGI가 세포질 PGI를 관장하는 하나 또는 두 개의 핵 유전자와 플라스티드 PGI를 [29][30][31]관장하는 하나의 핵 유전자에 의해 세포질 및 플라스티드에서 생성되었다고 보고했다.세포질 유전자는 그의 관심의 대부분을 받았고, 그것은 단일 또는 중복된 것으로 밝혀졌다.또한 복제 유전자는 불균등한 교차가 아닌 전위에 의해 발생한다는 가설을 세웠다.고틀립은 "염색체 재배열로 인한 복제는 특이할 확률이 높기 때문에 Clarkia의 계통 발생을 결정하는 데 유전자 복제를 적용했다.따라서 PGI 복제를 가진 종들은 아마도 단일 참조 조상에서 유래한 것으로 추정되며, 이제 단일 계통 집합체로 분류될 수 있다.클락시아 크산티아나의 세포질 PGI를 생화학적으로 연구한 결과 복제 [32]유전자에 의해 생성되는 PGI는 거의 차이가 없었다.[24]같은 리뷰에서 그는 스테파노메리아 엑시구아의 중복된 유전자의 "가족"에 대해 보고했는데, 스테파노메리아 엑시구아는 ADH의 생성을 통제했다.여기서 루즈와 고틀립은 긴밀하게 연결된 여러 유전자가 하나의 단위로 유전되고 있으며, 복제되거나 복제되지 않은 [33]유전자에 대해 개체군이 다형일 수 있다는 것을 발견했다.그는[24] Stephanomeria exigua에서 TPI가 독립적으로 조합된 두 개의 핵 유전자에 의해 생성되었으며 두 위치 사이의 하이브리드 효소는 [34]발견되지 않았다고 보고했다.Clarkia 종에서는 세포성 TPI와 플라스티드 TPI가 모두 중복된 유전자에 의해 생성되며, 두 위치 모두 유전적 [24][35]변이가 있다.

1982년 이후 Gottlieb은 다른 종의 중복된 위치에 의해 생성된 다른 효소 시스템에 대해 계속 연구했습니다.Clarkia에서 그는 6-포스포글루콘산탈수소효소(6-PGD)[36]에 대한 중복 유전자가 세포질 및 플라스티드 6-PGD 모두에 대해 속 전체에서 발생했다고 보고했다.호모스포러스 양치식물에서 그는 TPI에 대한 중복 유전자를 발견했고, 그 결과 이전 [37]이론과 달리 양치식물에서 유전자 복제로 인한 유일한 헤테로 접합 사례를 낳았다.Layia Gottlieb에서는 이소시트레이트탈수효소(IDH) 동질효소가 세포질 IDH를 제어하는 하나의 유전자와 세포질 IDH를 제어하는 2-3개의 중복 유전자를 가지고 있다는 것을 발견했다. Layia와의 동일한 연구에서 그는 또한 포스포글루코뮤타아제(PGM)가 세포질 및 PGM을 제어하는 하나의 유전자를 가지고 있다는 것을 발견했다.그는 또한 마디에의 6개의 추가 속들을 조사했고, 레이아는 아스테라과의 이 부족의 10개 속들 중 7개를 대표했다.그는 복제된 세포질 PGM이 모든 속들에서 발견되었기 때문에, 그는 그 복제는 이 부족의 형성에 존재했을 것이라고 가정하고, 다른 부족들의 PGM을 조사하는 것이 Asteraceae의 계통 발생 관계를 이해하는 데 도움이 될 수 있다는 가설을 세웠다.게다가, 그는 다른 사람들의 연구와 함께 마디아과의 중복 유전자의 발견이 현화 식물에서 중복 유전자가 널리 퍼져 있다는 견해를 뒷받침한다고 주장했다.게다가, 그와 같이 복제된 모든 유전자들이 연결되어 있지 않기 때문에, 그는 복제는 불평등한 교차에 의한 것이 아니라 겹치는 상호 전이의 결과라는 관점을 선호했다.Gottlieb은 또한 Clarkia속의 종에 PGM 동질효소를 적용하였고, 어떤 종들은 중복된 플라스티드 PGM을 가지고 있었고, 다른 종들은 중복된 세포질 PGM을 가지고 있었으며, 그들의 계통학적 분포는 [39]PGI에 대한 이전의 연구와 일치한다는 것을 발견했다.

Gottlieb의 유전자 복제 작업의 대부분은 Clarkia에서 PGI로 이루어졌지만, 그는 또한 Clarkia에서 박테리아 대장균의 PGI를 Clarkia와 비교했고, 핵은 대장균의 876%를 공유했을 때 Clarkia xantiana에서 PGI의 엽록체(플라스티드) 동질효소를 암호화했다.그들은 또한 플라스티드 DNA의 가설상의 원핵생물 기원을 고려할 때, 비록 [40]진핵생물들과 더 유사하지만, 고등 식물들의 세포질 PGI는 플라스티드 PGI와 상당히 다를 것이라고 예측했다.1996년 Gottlieb과[41] Ford는 세포 복제 유전자 PGI1과 PGI2가 모든 Clarkia의 조상이라고 보고했지만, 일부 종들은 침묵 PGI2를 가지고 있으며, PGI2는 적어도 4번 독립적으로 침묵되었다고 보고했다.Gottlieb의 두 번째 마지막 논문은 오나그라스과의 [42]다른 속에서의 PGI 복제를 연구했습니다.이 연구에서 고틀립과 포드는 PGI 결과가 엽록체 유전자와 핵 ITS 염기서열을 기반으로 한 연구를 뒷받침하고 있으며, 세포질 PGI 유전자가 엽록체 유전자에 기초한 것보다 더 높은 발산율을 보여 더 많은 정보를 제공한다는 것을 알게 되었다.또한 PGI1과 PGI2의 PGI 유전자 복제는 Clarkia의 "현존 종의 방사"보다 훨씬 전에 발생한다는 것을 발견했다.

식물 계통학 및 분자 기술

1968년에 발표된 Gottlieb의 첫 번째 과학 논문은 그의 M.S. 논문에 기초했고, Arctostaphylos viscida와 A. canescens의 [43]분류법에 관한 것이었다.이 점에서 그는 이 둘 사이의 잡종과 그들의 잡종의 분류학적 지위에 대해 우려했고, 그러한 잡종은 이전 연구자가 보고한 것처럼 분류학적 지위에 적합하지 않다고 결론지었다.1971년 그의[44] 다음 출판물은 그의 박사논문에 기초했고 스테파노메리아의 계통발생적 관계에 관한 것이었다.이것은 1972년에 스테파노메리아의 [45]분류법으로 이어졌다.이 초기 몇 년 동안 그는 아이소자임에 대한 관심을 키웠고, 진화학에서의 아이소자임 사용에 대해 논의한 1971년 논문을[8] 발표했다.이 새로운 기술을 사용하여 그는 스테파노메리아의 분류학적 문제에 동질효소를 적용하였고, 양자 분화에 의해 스테파노메리아 말렌시스의 기원을 증명할 수 있었다(위 참조).그는 계속해서 다른 분류군에 아이소자임을 적용하였고, Clarkia, Layia, Gaura 및 Tragopogon과 같은 다른 속에서의 종 관계를 명확히 했으며, 주로 유전자 복제와 침묵의 결과에 의존하였다(위에서 논의됨).

1971년부터 Gottlieb은 기존의 세포유전학, 생태학, 형태학, 분자학 기술을 모두 사용했으며, 주로 Clarkia와 Onagraceae, Stephanomeria와 Cichorieae에서 계통학 문제를 해결하기 위해 사용되었습니다.Isozymes는 그의 경력의 대부분 동안 사용되었다.1986년이 되어서야[46][47] 그는 새로운 분자 기술을 적용했다: 클락시아에서 헤테로가우라의 기원을 규명하고 클락시아에서 종의 관계를 밝히기 위해 제한 단편 길이 다형성을 이용한 엽록체 DNA 변형.이 두 논문에서 Gottlieb과 Systma는 형태학과 생식 분리만을 사용한 초기 계통 발생 모델의 한계를 드러낼 뿐만 아니라 초기 동질효소 연구에서 발견된 이전의 계통 발생 결과를 확인했다.1986년 이후 그는 스테파노메리아의 [48]플라보노이드를 포함한 Clarkia의 PGM과 Layia의 IDH(위 참조)의 유전자 복제를 사용하여 다른 사람들과 계속 연구했다.이 후자의 연구에서 그는 두 가지 조상-유래종인 S. exigua ssp. coronaria와 S. malheurensis도 초기 유전자 연구와 거의 일치한다는 것을 보여주었다.그는 엽록체 DNA의[49] 제한 부위 매핑을 사용하여 Clarkia의 계통 발생에 대한 연구를 계속했고, 1996년에는 복제된 PGI 유전자의 뉴클레오티드 염기서열을 사용하여 Clarkia 내의[41] 섹션을 더욱 명확히 했다.2002년에[50] 그는 18S-26S 핵 rDNA와 그것의 ITS 및 ETS 염기서열을 분석하여 스테파노메리아의 계통발생을 더 자세히 조사하였다. 이 분석에서 그는 연식이 다년생 식물보다 더 최근에 진화했을 것이라고 결론지었고, S malheurensis의 조상 유래 상태를 더욱 확인하였다.2006년에[51] 그와 다른 사람들은 스테파노메리아에서 PgiC의 염기서열을 조사했고, 이전의 ITS/ETS 결과보다 종 차이를 결정하는 데 더 높은 분해능을 가지고 있음을 보여주었다.2003년[52] 18S-26S 핵 rDNA ITS 및 ETS 염기서열을 사용하여 스테파노메리아의 계통발생 연구를 확장하여 Cichorieae 부족의 북미 24개 속 모두를 포함시켰고, 이 그룹의 최초의 현대적 포괄적 계통발생학을 만들었다.이 작업은 그가 2006년 북미 플로라(Flora of North[53] America)에 기여한 배경과 2012년 [54]그의 마지막 출판물인 젭슨 매뉴얼(The Jepson Manual)에 기여한 배경을 제공했습니다.

Gottlieb은 새로운 종 Stephanomeria malhenesis, 새로운 종 S. fluminea,[55][56] Clarkia concinna의 아종, Clarkia mildrediae의 [57]아종을 포함한 몇 가지 새로운 종과 아종의 기술에 관여했다.

식물의 형태학적 진화

1984년에 Gottlieb은 식물 [58]형태학의 유전자 제어에 관한 많은 문헌들을 요약했다.그가 동기부여를 받은 것은 "최근의 거시진화에 [58]대한 논란" 때문이다.즉, 신다위니 진화의 중심 교의는 진화가 더 큰 효과를 가진 더 적은 유전자가 관여하는 것에 반해 시간이 지남에 따라 작은 유전자 변화가 축적됨으로써 일어난다는 것이다.그는[58] 리뷰에서 다음과 같이 결론지었다.

많은 차이, 특히 존재 대 부재 차이, 그리고 변화된 구조, 형태 또는 구조적 방향의 차이들은 종종 하나 또는 두 개의 유전자에 의해 지배된다; 이산 표현형 대안은 일반적이다.

이 논문은 1985년 [59]코인과 란데에 의해 반박되는 결과를 낳았고,[60] 1985년 고틀립에 의해 반박되었다.고틀립은 다음과 같이 말하며 반박을 마무리했다.

코인과 랜드의 의견에 동의해"유전자 차이를 세고 그 효과를 측정하는 것은 그 자체로 신다윈주의의 중요한 테스트를 형성한다." 그러나 나는 어떤 유전자를 세어야 하는지 종종 명확하지 않다는 것을 발견한다. 그리고 제안된 테스트는 특징 di의 개체 발생학 및 해부학적 세부사항을 식별하는 발전적 증거가 없는 경우 설득력을 가질 수 없다.버전스

1986년에 Gottlieb은 농작물에 대한 문헌을 검토했고 식물 건축은 단지 몇 개의 [61]유전자에 의해 통제된다는 그의 주장을 반복했다.Gottlieb의 야생 식물에 대한 일련의 후속 연구는 중요한 진화적 변화가 많은 작은 유전자를 포함할 필요가 없다는 그의 주장을 뒷받침했다.1988년 고틀립과 포드는 Clarkia gracilis의 꽃 색소 침착에 대해 보고했고, 독특하고 보통 발현되지 않는 기본적인 반점 대립 유전자를 발견했다.그들은 결론지었다: "많은 위치에는 보통 발현되지 않은 대립 유전자가 포함되어 있다는 것은 흥미로운 추측이다.식물에서 빈번하게 교배된 뒤 분리되면 보통 발현되는 대립 유전자뿐만 아니라 그러한 대립 유전자가 새로운 형태의 새로운 조절 패턴 아래에 배치되어 갑자기 새로운 [62]형태가 나타날 수 있습니다."1989년 고틀립은 클라크의 꽃 반점 패턴은 소수의 유전자에 의해 제어되며, "꽃은 많은 특수 조직과 세포 유형이 정확하고 질서 있는 방식으로 구별되는 기관을 형성하는 복잡한 구조이다.구조의 분화는 색소 침착 패턴과 무관할 가능성이 높으며, 이것이 그 패턴이 몇몇 유전자에 의해 변할 수 있는 한 가지 이유입니다.패턴은 단순하고 쉽게 수정되는 발달 기반을 가질 수 있지만 색소 패턴은 수분과 종자 [63]세트에 복잡한 영향을 미칠 수 있습니다."Ford와 Gottlieb은[64] 각각 조상종과 파생종과 관련된 Layia glandulosa와 L. discoidea 사이의 꽃 차이의 유전적 조절에 대한 광범위한 분석을 수행했다.그 두 종은 주로 광선 꽃의 존재 대 부재로 다르다.그들은 가오리꽃의 주된 차이가 단일 유전자 때문이라는 이전 결과를[65] 확인했다.하지만, 그들은 또한 "gibbous"라고 불리는 새로운 꽃잎을 발견했고, 가오리 꽃의 크기, 모양, 그리고 색깔에 영향을 미치는 종들 사이에 수많은 유전자 차이가 있다는 것을 증명했다.결론은 다음과 같습니다.

유전자 분석에 근거하지 않는 한 진화적 형태학적 변화의 특징은 환상적이다: L. discoidea에서 광선화의 부재가 단순한 유전적 차이에 의해 부여된다는 증거는 정향 사이에 상당한 수의 차이가 있음에도 불구하고 이것은 큰 변화가 아니었다는 것을 보여준다.s. 횡설수설한 피오렛의 발견은 개발 과정의 새로운 조합이 명백한 부작용 없이 쉽게 동화될 수 있다는 것을 보여주기 때문에 특별한 관심을 가지고 있다.크고 작은, 질적, 양적 효과를 가진 유전자의 복잡한 혼합은 보다 많은 형태학적 진화의 사례가 집중적인 유전자 분석의 대상이 되기 때문에 전형적으로 증명될 수 있다.

1992년[66] 포드와 고틀립은 식물 형태학에 큰 영향을 미치는 단순한 유전자 변화가 미치는 영향에 대한 마지막 논문에서 클락시아 콩시나의 꽃잎을 꽃잎이 없는 8개의 꽃잎을 만드는 자연적으로 발생하는 열성 유전자를 묘사했다.결론은 다음과 같습니다.

바이칼릭스에서 유해 다원성 또는 적합성 감소 서간 상호작용의 부재는 광범위한 형태학적 결과를 가진 돌연변이가 식물 발달 시스템에 의해 성공적으로 수용될 수 있음을 시사한다.만약 그러한 돌연변이가 그들과 그들의 조상들 사이의 잡종의 번식력을 감소시키는 염색체 재배열과 관련된다면, Clarkia에서 반복적으로 일어난 과정, 새로운 개체군은 아마도 종의 지위를 부여받을 것이다.이러한 돌연변이의 확립 빈도는 알려져 있지 않지만, 바이칼릭스는 식물 발달 생물학자들이 연구하는 조절 돌연변이의 종류가 자연에서 형태학적 다양화에 기여할 수 있다는 것을 보여준다.

Gottlieb은 또한 역사적으로 중요한 Round v. Cressed isogenic pea 유전자를 조사함으로써 단일 유전자 돌연변이의 유전적 영향을 조사했다.[67]등원성이기 때문에, 이러한 라인은 r-gene 궤적에서만 달랐다. 그러나 Gottlieb은 단백질의 약 10%가 이 두 라인 사이에서 다르다는 것을 발견하였고, 이는 이러한 단일 유전자 돌연변이가 많은 다원성 효과를 가졌음을 나타낸다.완두콩에 대한 또 다른 연구는 잎, 힘줄, 그리고 정맥을 조절하는 유전자와 관련된 것으로 다방성의 [68]증거를 발견하지 못했다.

식물 보존

고틀립이 함께 일했던 종 중 일부는 Clarkia lingulata, Clarkia franciscana, Stephanomeria malheensis와 같이 매우 적은 개체수로 제한되었다는 것을 고려하면, 그가 희귀하고 멸종 위기에 처한 식물 [69][70]보존의 옹호자가 된 것은 놀라운 일이 아니다.그의 영향은 아마도 그가 발견한 S. malheurensis에 대한 그의 연구에서 가장 잘 드러날 것이고, S. malheurensis는 1974년에 연방정부의 보호를 받았다.Gottlieb은 [71]오리건주에서 치트그라스로부터 위협을 받았을 때 그것의 보호와 재정립에 관여했다.

문학 작품

1975년 고틀립은 과학자였던 찰스 다윈과 예술가였던 허먼 멜빌이 갈라파고스 [72]제도를 바라보는 두 가지 방식을 비교했다.고틀립에 따르면, 다윈은 갈라파고스 제도를 "진화의 과정과 종의 기원을 면밀히 조사할 수 있는 실험실"로 본 반면, 멜빌은 "인간 [72]상태에 대한 그의 인식을 표현하기 위한 일련의 상징들을 도출하기 위해" 그들을 이용했다.고틀립은 다윈과 멜빌의 갈라파고스가 다른 용도와 다른 감성에 호소한다고 결론지었다."[72]

만년 생사

2011년 동안 고틀립은 췌장암 치료를 받았고 연말까지 좋은 회복기를 보냈다.2012년 초 암이 재발하여 합병증으로 인해 고틀립은 2012년 [73]1월 31일 사망했다.

레거시

고틀립은 "지난 수십 [2]년 동안 가장 영향력 있는 식물 진화 생물학자 중 한 명"으로 묘사되어 왔다.Leslie Gottlieb은 2013년 자신의 연구 [74]영역을 업데이트하고 확장한 콜로키움에서 수상했으며 2014년호 '로열 소사이어티 [75]B의 철학적 거래'도 수상했습니다.

크로포드(알."레슬리 Gottlieb꽃 발전에 유전체학의 나이와 개발(evo-devo)의 진화 관심이 있었는데..."[76]Hileman은 그 유전적인 변화는 모델 식물에서 공부하고Antirrhinum majus 고틀 리프의 유형의 명령으로 인식되었다라고 말하는"may이 디 꽃 특성에 대해 유전자 정보를 제공한다."고양이 같은 종이나 [77]속입니다."그 결과, 현재 에보 데보를 포함하고 있는 현대 진화 사상의 발전은 고틀리에브에 의해 분명히 예견되었다.

Leslie and Vera Gottlieb Research Fund in Plant Evolutionary Biology는 2006년 대학원생들에게 북미 서부 원산의 식물의 진화생물학 연구 및 현장 연구를 지원하기 위해 설립되었습니다.이것은 진화 및 집단 유전학, 계통학 및 계통학 연구, 발달 비교 분석, 식물 적응에 대한 생리학 및 생화학 연구를 포함하는 광범위한 분야이다.연구 기금은 연간 5,000달러의 [78]상금을 제공합니다.

표준 저자 약어인 Gottlieb은 식물 [79]이름을 인용할 때 이 사람을 저자로 나타낼 때 사용됩니다.

레퍼런스

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