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홀리데이 분기점

Holliday junction
3차 구조물이 아닌 기본 염기서열2차 구조물을 보여주는 홀리데이 분기점의 개략도.표시된 순서는 여러 가지 가능성 중 하나에 불과하다.이것은 움직이지 않는 홀리데이 분기점이다. 왜냐하면 그 순서가 대칭적이지 않기 때문이다.

홀리데이 교차로(Hollyday junction)는 4개의 이중 가닥 팔이 결합되어 있는 분기형 핵산 구조물이다.이러한 암은 완충 염분 농도와 접합부에 가장 가까운 뉴클레오바제의 순서에 따라 여러 가지 순응 중 하나를 채택할 수 있다.이 구조물은 1964년에 그것의 존재를 제안한 분자생물학자 로빈 홀리데이의 이름을 따서 지어졌다.

생물학에서 홀리데이 결합은 많은 종류유전적 재조합이중 가닥 파괴 수리에서 중요한 매개체다.이러한 결합은 대개 대칭적인 순서를 가지므로 이동성이 있으며, 이는 4개의 개별 암이 대부분 염기쌍을 보존하는 특정 패턴으로 접합부를 미끄러져 들어갈 수 있다는 것을 의미한다.또한, 홀리데이 결합과 유사한 4-팔 접합부가 일부 기능 RNA 분자에 나타난다.

특정 위치에 가닥을 고정시키는 비대칭 시퀀스를 가진 움직이지 않는 홀리데이 결합은 자연적인 홀리데이 결합의 모델로서 그들의 구조를 연구하기 위해 과학자들에 의해 인공적으로 만들어졌다.이러한 결합은 후에 DNA 나노기술에서 기본 구조 구성 요소로 사용된다는 것을 발견했는데, 여기서 여러 Hollyday 결합은 높은 수준의 구조적 강성을 분자에게 제공하는 특정한 설계 기하학적 구조로 결합될 수 있다.

구조

네 개의 암이 두 개의 이중헬리컬 영역으로 쌓이는 쌓인 홀리데이 분기점의 분자 구조.녹색과 노란색 가닥이 두 도메인 사이를 가로지르는 동안 파란색과 빨간색 가닥이 어떻게 대략 나선형으로 유지되는지 주목하십시오.
분할된(개방형-X) 홀리데이 분기점의 분자 구조.이 순응은 이중헬리컬 영역 간의 염기 쌓기가 부족하며, PDB: 3CRXMg2+ 같은 이분 금속 이온이 부족한 용액에서만 안정적이다.
홀리데이 분기점의 3개의 베이스 스택 정합성 이소머의 도식도.두 개의 축적된 컨포머는 동축 적층(동축 적층)에 의해 결합되는 점이 다르다. 왼쪽은 적층-청색-마젠타, 오른쪽은 적층-시안-청색-마젠타이다.접속점에 가장 가까운 베이스는 어떤 스택형 이소머가 지배하는지를 결정한다.

홀리데이 결합은 네 개의 이중헬리컬 팔 사이에 서로 다른 동축 쌓기 패턴을 가진 다양한 순응적 이성질체에 존재할 수 있다.동축 적층이란 노출된 염기들 사이의 상호작용으로 핵산 뭉툭한 끝이 서로 결합되는 경향이다.가능한 컨포머는 분할된(또는 오픈-X) 형태와 쌓인 형태 두 가지가 있다.분할된 형태는 Mg2+ 같은 분할이 없을 때 지배하는데, 이는 가닥의 음전하 등뼈 사이의 정전기적 반발 때문이다.약 0.1 mM Mg의2+ 경우 정전기 반발에 대항하여 쌓이는 구조물이 우세하다.2000년 현재, 정전기 차폐가 접합부에 대한 양이온의 현장 고유 결합의 결과인지 또는 용액에 있는 이온의 분산 수집의 존재인지 확실하지 않았다.[1]

분할된 형태는 거의 사각형 평면형이고 확장된 순응형이다.반면에, 스택형 컨포머는 오른손 방향에서 약 60°의 각도로 분리된 두 개의 연속 이중헬리컬 도메인을 가지고 있다.네 가닥 중 두 가닥은 대략 나선형으로 유지되며, 두 개의 이중헬리컬 영역 각각에 남아 있는 반면, 나머지 두 가닥은 두 도메인 사이를 대위법으로 교차한다.[1]

두 개의 가능한 쌓이는 형태는 암 쌍이 서로 쌓이는 형태가 다르며, 두 개 중 어느 것이 지배적인지는 접합부에 가장 가까운 염기서열에 크게 의존한다.어떤 시퀀스는 두 컨포머 사이의 평형을 초래하는 반면, 다른 시퀀스는 단일 컨포머를 강하게 선호한다.특히 접속점을 연결하는 시퀀스 A-CC가 포함된 접합부는 두 번째 사이토신과 접속점의 인산염 중 하나 사이에 수소 결합을 형성할 수 있는 컨포머를 강하게 선호하는 것으로 보인다.대부분의 연구는 각 팔의 접합부에 가장 가까운 4개의 베이스의 정체성에 초점을 맞추었지만, 더 멀리 떨어진 베이스가 관측된 적층 순응에도 영향을 미칠 수 있다는 것은 명백하다.[1]

대칭 시퀀스가 있는 접합부에서 분기점은 이동성이 있으며 무작위 보행 프로세스에서 이동할 수 있다.분기 이동 속도는 이온 농도에 따라 극적으로 달라지는데, 이온이 없는 0.3~0.4 ms에서 10 mM Mg의2+ 경우 270~300 ms로 단단계 시간이 증가하며, 이율의 변화는 적층 대 분할된 구조물의 형성과 상관관계가 있다.[1]

홀리데이는 연결점에서 결점 또는 가닥 중 하나로 끊어지는 결점을 직각 방향으로 채택하며, 항상 나선형 가닥보다는 교차 스트랜드에 닉을 배치하는 적층 컨포머를 선호한다.[1]

RNA Hollyday 접합부는 높은 마그네슘 농도의 항타렐 적층 순응, 적당한 농도의 수직 적층 순응을 가정하고 낮은 농도의 병렬 적층 순응으로 회전하며, 작은 칼슘 이온 농도도 항타렐 순응기를 선호한다.[1]

생물 함수

진핵에서 동핵 재조합을 위한 두 가지 경로로, 홀리데이 결합의 형성 및 분해능을 보여준다.

홀리데이 분기점은 염색체 간에 유전자를 이동시켜 유전적 다양성을 높이는 생물학적 과정인 호몰로코 재조합의 핵심 매개체일 뿐 아니라, 통합을 수반하는 사이트별 재조합 사건이다.그들은 이중 가닥 파손의 수리에 추가로 관여한다.[1]또한, 홀리데이 결합과 관련된 십자가 모양의 구조물DNA 슈퍼코일의 대칭적인 배열에서 나선형 긴장을 완화시키기 위해 발생할 수 있다.[2]4-팔 접합은 U1 스플라이소솜 RNA와 담배 링팟 바이러스의 헤어핀 리보지와 같은 기능 RNA 분자에서도 나타나지만, 이들은 대개 쌍체 이중헬리컬 영역 사이에 비이식 뉴클레오티드를 포함하고 있으므로 홀리데이 구조를 엄격하게 채택하지 않는다.[1]

균질 재조합의 홀리데이 결합은 동일하거나 거의 동일한 시퀀스 사이에 있으며, 중심 접합부 주위에 대칭적으로 배열된다.이를 통해 가닥이 접속점을 통해 이동하는 지점 이동 프로세스가 발생할 수 있다.[1]홀리데이 분기점의 갈라비지, 즉 해상도는 두 가지 방법으로 발생할 수 있다.원래 가닥 집합의 갈라짐은 유전자 변환은 보일지 모르지만 염색체 교차로는 보이지 않는 두 개의 분자로 이어지는 반면, 다른 두 가닥 집합의 갈라짐은 결과적으로 재조합된 분자로 하여금 교차점을 나타내게 한다.갈라짐과 관계없이 모든 제품은 홀리데이 접속 마이그레이션 지역의 이단층이다.[3]

많은 단백질들이 홀리데이 접속 구조를 인식하거나 왜곡할 수 있다.그러한 클래스 중 하나는 접합부를 분해하는 접합 분해 효소를 포함하며, 때로는 시퀀스별 방식으로 분리하기도 한다.그러한 단백질은 다양한 방법으로 접합부의 구조를 왜곡하며, 종종 접점을 분할된 순응으로 잡아당기고, 중심 베이스 쌍을 깨뜨리며, 그리고/또는 네 팔 사이의 각도를 변화시킨다.그 외 등급은 규모 순서로 환율을 높이는 분기이동단백질, 사이트별 재조합 등이 있다.[1]원핵생물에서, Hollyday 접속 분해능은 통합과 핵이라는 두 개의 패밀리로 나뉘는데, 각각의 패밀리는 보존되지 않지만 구조적으로 서로 유사하다.[3]

eukaryotes에서 동질 재조합이 DNA에서 이중 가닥을 어떻게 수리하는지에 대한 두 가지 기본 모델은 이중 가닥 파손 수리(DSBR) 경로(double strand break repair, double Hollyday 접합 모델이라고도 함)와 합성 의존 스트랜드 어닐링(SDSA) 경로다.[4]이중 가닥 파손의 경우, 3의 끝은 저하되고 5의 끝은 연속적인 자매 크로마티드를 침범하여 복제 거품을 형성한다.이 거품이 깨진 DNA에 가까워질 때, 길수록 5의 항시 가닥이 다시 DNA의 이 부분의 감지 가닥을 침범하여 두 번째 사본을 초본한다.복제가 끝나면 양쪽 꼬리가 다시 연결돼 두 개의 홀리데이 준스를 이루고, 그 다음 단백질에 의해 다양한 패턴으로 갈라진다.[5]이 과정의 애니메이션을 여기서 볼 수 있다.[6]

박테리아에서 이중 가닥과 DNA 균열은 균질 재조합의 RecBCD 경로에 의해 수리된다.단일 가닥 간극으로 알려진 두 개의 DNA 가닥 중 하나에서만 발생하는 파손은 RecF 경로에 의해 수리되는 것으로 생각된다.RecBCD와 RecF 경로 모두 두 개의 교차 DNA 분자 간에 단일 DNA 가닥이 교환되는 분기 이동과 두 개의 교차 DNA 분자가 분리되어 정상적인 이중 변형 상태로 복원되는 분해능으로 알려진 일련의 반응을 포함한다.[7]동질 재조합은 여러 바이러스 그룹에서 발생한다.헤르페스 바이러스와 같은 DNA 바이러스에서, 재조합은 박테리아와 진핵생물에서와 같은 파괴와 재결합 메커니즘을 통해 발생한다.[8]박테리아에서 분기 이주ATP 가수분해 에너지를 사용하여 접점을 이동하는 분자 모터인 RubABC 콤플렉스 또는 RecG 단백질에 의해 촉진된다.그런 다음 연결점을 부모 구성 또는 교차 구성을 복원하는 두 개의 분리된 이중으로 해결해야 한다.분해능은 균질 재조합 시 수평 또는 수직 방식으로 발생할 수 있으며, 패치 제품(이중 스트랜드 파손 수리 시 동일한 방향으로 배치되는 경우) 또는 스플라이스 제품(이중 스트랜드 파손 수리 시 다른 방향으로 배치되는 경우)을 제공할 수 있다.[9][10]RuvA와 RuvB는 분기 이동 단백질이고, RuvC는 접합 분해 효소다.[1]

일부 RNA 바이러스, 특히 레트로바이러스, 피코나비루스, 코로나비루스와 같은 양성 반응 ssRNA 바이러스에는 재조합의 증거가 있다.인플루엔자 같은 부정적 감각의 ssRNA 바이러스에서 동질 재조합이 발생하는지 논란이 일고 있다.[11]

해상도

싹트고 있는 효모 사카로마이오스 세레비시아에 있어서, 홀리데이 결합은 본질적으로 모든 홀리데이 접합점 분해능을 설명하는 네 가지 다른 경로로 해결될 수 있다.[12]S. 세레비시아 싹트기 효모에서, 그리고 아마도 포유류에서 대부분의 십자수를 생성하는 경로에는 EXO1, MLH1-MLH3 헤테로디머(MutL 감마라고 함)와 SGS1(Bloom 신드롬 헬리코아제의 직역)이 포함된다.[12]MLH1-MLH3 헤테로디머는 홀리데이 결합에 우선적으로 결합된다.[13]슈퍼코일 이중 가닥 DNA에서 단일 가닥이 깨지는 엔도누클레이저다.[13][14]MLH1-MLH3 헤테로디머는 교차 재조합물의 형성을 촉진한다.[15]각각 MUS81-MMS4, SLX1, YEN1 단백질을 포함하는 다른 세 가지 경로는 체내 홀리데이 접속 분해능을 촉진할 수 있지만, 세 가지 핵이 모두 없는 것은 크로스오버 제품 형성에 미미한 영향만 미친다.

MLH3(주요 경로)와 MMS4(소수 경로)에서 모두 삭제된 이중 돌연변이는 야생형(6~17배)에 비해 교차가 현저히 줄었지만, 포자 생존성이 상당히 높았고(62%) 염색체 분리가 대부분 기능적으로 보였다.[15]

비록 MUS81은 싹트고 있는 효모, 식물, 척추동물의 감수분열에서 작은 교차로의 구성요소지만,[16] 원생대 테트라히메나 열선염에서 MUS81은 지배적인 교차 경로는 아니더라도 필수적인 부분으로 보인다.[16]MUS81 경로도 핵분열 효모인 정신분열증균 퐁베에서 지배적인 교차 경로로 나타난다.[16]

MSH4MSH5 단백질은 효모와 인간에서 이질-고분자 구조(히터하이머)를 형성한다.[17][18][19]효모에서 사카로마이오스 세레비시아에 MSH4와 MSH5는 감수분열 시 동질 염색체 사이의 교차 작용을 특별히 촉진한다.[17]MSH4/MSH5 복합체는 이중 홀리데이 접합을 결합·안정화하며 크로스오버 제품으로 해상도를 홍보한다.S. 세레비시아이의 MSH4(부분 기능적) 돌연변이는 교차수에서 게놈 폭의 30% 감소와 비교환 염색체와의 많은 수의 감수성을 보였다.[20]그럼에도 불구하고, 이 돌연변이는 비교환 염색체의 분리가 효율적으로 발생했음을 암시하는 포자 생존성 패턴을 낳았다.따라서 S. 세레비시아에서 적절한 분리는 명백히 동음이의 쌍들 사이의 교차점에 전적으로 의존하지는 않는다.

DNA 나노기술에 사용

이 DX(Double-Crossover) 초분자 복합체는 이 이미지에서 위와 아래, 두 개의 이중헬리컬 영역 사이의 두 개의 홀리데이 결합을 포함하고 있다.이 타일은 2차원 배열을 형성할 수 있다.[21]

DNA 나노기술은 살아있는 세포에서 유전정보의 매개체가 아닌 나노기술의 공학물질로서 인공핵산 구조를 설계하고 제조하는 것이다.그 분야는 더 복잡하고 합리적으로 설계된 구조를 만들기 위해 기본 구성 요소로 분기된 DNA 구조를 사용한다.그러므로 홀리데이 결합은 그러한 DNA 구조의 많은 구성요소들이다.고립된 홀리데이 분기점 단지는 대형 주문 배열로 조립하기엔 유연성이 너무 높아, 홀리데이 접합부가 여러 개 있는 구조 모티브를 사용해 견고한 '타일'을 만들어 더 큰 '아레이'[22][23]로 조립할 수 있다.

격리된 (a) 및 결정의 일부로서 (b, c) 모두 세 개의 Hollyday 접합부를 포함하는 긴장도 삼각형 복합체의 다이어그램.이 구조는 표시된 2차원 배열 외에 3차원 결정체를 형성할 수 있다.[24]

이러한 모티브가 가장 많이 나타나는 것은 이중크로스오버(DX) 복합체로서, 홀리데이 접합부 2개가 서로 근접하게 들어 있어 보다 큰 배열로 자체 조립할 수 있는 견고한 구조물이 형성된다.DX 분자의 구조는 Hollyday 결합체들이 선호하는 각도가 약 60°인 것과 대조적으로, 나란히 있는 이중헬리컬 영역과의 준수를 채택하도록 강제한다.이 단지는 접합부를 평행 또는 반타렐 방향으로 강제할 수 있도록 설계할 수 있지만, 실제로는 반타렐 품종이 더 잘 되어 있으며, 병렬 버전은 거의 사용되지 않는다.[22][23]

DX 구조 모티브는 임의 형상의 2차원 구조와 3차원 구조를 크게 만드는 데 사용되는 DNA 종이접기법의 기본 구성 요소다.개별 DX 타일을 사용하는 대신, 하나의 긴 비계 가닥을 여러 개의 짧은 스테이플 가닥으로 원하는 모양으로 접는다.조립할 때 비계 가닥은 이중헬리컬 영역을 통해 연속되는 반면, 주요 가닥은 크로스오버 가닥으로 홀리데이 접합부에 참여한다.[25]

홀리데이 분기점의 고유 60° 각도를 유지하는 일부 타일 유형이 실증되었다.그러한 배열 중 하나는 평행사변형 배열로 4개의 홀리데이 접합부가 들어 있는 타일을 사용한다.이 구조는 접합 각도를 원자력 현미경을 통해 직접 시각화할 수 있는 장점이 있었다.3개의 홀리데이 접합부의 타일은 삼각형 형태로 생체 분자의 X선 결정학에 사용하기 위한 주기적인 3차원 배열로 사용되어 왔다.이러한 구조물은 장력과 압축에서 모두 부재를 이용하는 시제그럴리티의 원리에 근거하여 구조 단위와 유사하다는 점에서 이름이 붙여졌다.[22][23]

역사

로빈 홀리데이는 1964년 우스티일라고 메이디스(Ustilago maydis)와 사카로미세스 세레비시아아(Saccharomyces cerevisiae)에 대한 연구에 기초해 현재 자신의 이름이 새겨진 접합 구조를 제안했다.모델은 유전자 변환염색체 교차 모두를 설명하는 분자 메커니즘을 제공했다.Hollyday는 제안된 경로가 서로 다른 버전의 단일 유전자들 사이에 기본 불일치를 갖는 이질 이중 DNA 세그먼트를 만들 것이라는 것을 깨달았다.그는 이 세포가 불일치 수리를 위한 메커니즘을 가지고 있을 것이라고 예측했는데, 나중에 이것이 발견되었다.[3]Hollyday의 모델 이전에, 받아들여진 모델은 새로운 가닥이 다른 부모 가닥의 부분으로부터 직접 합성되는 복사 선택 메커니즘[26] 포함했다.[27]

호몰로게이션 재조합을 위한 원래의 홀리데이 모델에서, 각 부모 DNA의 한 가닥에서 같은 지점에서 단일 가닥의 균열이 발생한다.부러진 각 가닥의 자유단은 다른 DNA 나선으로 이동한다.그곳에서 침입한 가닥들이 마주치는 자유 끝에 결합되어 홀리데이 분기점이 된다.각각의 교차 가닥이 원래의 파트너 스트랜드에 다시 연결될 때, 그것은 그것의 앞에 있는 원래의 보완적인 스트랜드들을 대체한다.이로 인해 홀리데이 분기점이 이동하면서 이단층 세그먼트가 생성된다.어떤 가닥이 다른 가닥을 수리하는 템플릿으로 사용되었느냐에 따라 감수분열로 인한 네 개의 세포는 유전자 변환이라고 알려진 성질의 정상적인 두 개 대신 한 개의 알레르기가 세 개, 다른 한 개의 알레르기가 세 개로 끝날 수도 있다.[3]

홀리데이의 원래 모델은 두 염색체 모두에 헤테로듀플렉스 DNA가 존재할 것으로 추정했지만 효모에 대한 실험 데이터는 이를 반박했다.1975년 Matt MeselsonCharley Radding의 최신 모델은 지점 이주에 대한 아이디어를 소개했다.[26]1980년대의 추가적인 관찰은 (잭 소스타크, 프랭크 스탈 등에 의한) 이중 스트랜드 브레이크 모델과 같은 재조합을 위한 대체 메커니즘의 제안으로 이어졌다.세 번째, 합성 의존적 스트랜드 어닐링 모델은 홀리데이 결합을 포함하지 않았다.[3]

홀리데이 접점의 구조에 대한 첫 실험 증거는 1970년대 후반 전자현미경 검사에서 나왔으며, 플라스미드박테리오파지 DNA의 이미지에서 4-팔 구조가 뚜렷이 보였다. 1980년대 후반, 홀리데이 접합의 형성과 결합을 시작하는 효소가 확인되었다.2004년 현재 포유류 홀리데이 접점 확인 결과의 식별이 쉽지 않은 상태지만(그러나, 보다 최근의 정보는 위의 "홀리데이 접점 해결" 섹션을 참조하십시오).1983년 인공 홀리데이 접속 분자는 나드리안 섬안에 의해 합성 올리고뉴클레오티드로 처음 생성되어 그들의 물리적 성질을 보다 직접적으로 연구할 수 있게 되었다.홀리데이 접속구조의 초기 분석은 젤 전기영양증, FETT, 히드록실 래디컬누클리스 발자국 생성 연구로부터 유추되었다.1990년대에는 컴퓨터 분자 모델링 도구뿐만 아니라 결정학핵산 NMR 방법을 사용할 수 있게 되었다.[1][3][28]

처음에, 유전학자들은 접합부가 항타렐 순응보다는 병렬 순응을 채택할 것이라고 추정했다. 왜냐하면 그렇게 되면 동음이의 이중들이 서로 더 가깝게 정렬될 것이기 때문이다.[1]1980년대 화학 분석 결과 이 접합부가 실제로 항타렐 순응을 선호한 것으로 나타났는데, 이는 논란의 여지가 있는 발견으로 여겨졌고, 로빈 홀리데이 자신도 처음에는 이 발견을 의심했다.[1][3]2004년 현재 체내 구조물에 대한 함의가 불분명하지만, 특히 결합부의 구조는 체외 분자에 대한 X선 결정학 데이터로 인해 나중에 널리 수용되었다.[3]

DNA 나노기술의 개념적 토대는 1980년대 초 나드리안 소먼에 의해 처음 만들어졌다.[29]당시 DNA 복제 포크, 이동식 홀리데이 분기점 등 수많은 자연 분기 DNA 구조가 알려져 있었지만, 조립된 분자의 대칭성을 제거하기 위해 가닥 시퀀스를 적절히 설계함으로써 움직일 수 있는 핵산 결합이 만들어질 수 있고, 이러한 움직일 수 없는 결합이 일어날 수 있다는 것이 서먼의 통찰이었다.원리는 단단한 결정 격자로 결합된다.이 계획을 제안하는 최초의 이론 논문은 1982년에 발표되었고, 움직이지 않는 DNA 접합에 대한 최초의 실험적인 실증 실험은 이듬해 발표되었다.[23][30]서먼은 1998년 자신과 에릭 윈프리에 의해 입증된 2차원 격자형성에 적합한 보다 견고한 이중크로스오버(DX) 모티브를 개발했다.[22]2006년, 폴 로테문트는 처음으로 임의모양의 접힌 DNA 구조를 쉽고 강력하게 만들기 위한 DNA 종이접기 기술을 시연했다.이 방법은 이전에 가능했던 것보다 훨씬 더 큰 구조물을 만들 수 있었고, 설계와 합성이 기술적으로 덜 요구되었다.[31]3차원 격자 합성은 그가 그것을 성취하기 위해 나선 지 거의 30년이 지난 2009년에 마침내 서맨에 의해 출판되었다.[32]

참조

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