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헬리코버파 제아

Helicoverpa zea
헬리코버파 제아
Helicoverpa zea - Corn Earworm Moth (14609135305).jpg
Helicoverpa zea1.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 레피도프테라속
슈퍼 패밀리: 노크토이상과
패밀리: 노크띠아과
속: 헬리코버파
종:
H. 제아
이항식 이름
헬리코버파 제아
(보디, 1850년)
동의어
  • 헬리오티스 제아 보디, 1850년
  • 헬리오티스 움브로수스 게트, 1862년
  • 헬리오티스오크라체아목 코커렐, 1889년
  • 헬리코버파 기공 (오쿠무라&바우어, 1969년)
  • 헬리오티스 기공 오쿠무라&바우어, 1969년

흔히 옥수수귀벌레로 알려진 헬리코버파 제아는 노크토스과에 속하는 종(이전의 헬리오티스속)이다.[1]나방 헬리코버파 제아의 애벌레는 주요 농업 해충이다.애벌레 단계에서는 다혈질(다양성 식물)이기 때문에, 이 종은 면봉충과 토마토 과실충을 포함하여 많은 다른 흔한 이름을 얻었다.그것은 또한 매우 다양한 다른 농작물을 소비한다.[2]

이 종은 캐나다 북부와 알래스카를 제외하고 아메리카 전역에 널리 분포하고 있다.많은 살충제에 내성이 생겼지만 심층 쟁기, 덫 작물, 광유를 이용한 화학적 통제, 생물학적 통제 등 통합된 병해충 관리 기법으로 방제가 가능하다.

이 종은 계절에 따라 밤에 이동하며 최대 400km까지 바람을 타고 이동할 수 있다.번데기는 특히 높은 위도와 가뭄에서 불리한 환경 조건을 기다리기 위해 분뇨를 사용할 수 있다.

분배

옥수수 귀지렁이는 북아메리카의 온대 및 열대 지역에서 발견되는데, 캐나다 북부와 알래스카는 이러한 지역에서 겨울을 넘길 수 없기 때문에 예외로 한다.[3][4]미국 동부에서 발견된 헬리코버파 제아 역시 겨울을 성공적으로 넘기지 못하고 있다.[4]이들은 캔자스, 오하이오, 버지니아, 남부 뉴저지 주에 살고 있지만 생존율은 주로 겨울의 심각성에 의해 영향을 받는다.[4]옥수수귀벌레나방은 겨울철 여건에 따라 정기적으로 남부 지방에서 북부 지방으로 이동한다.[4]그들은 또한 하와이, 카리브해 섬 그리고 페루, 아르헨티나, 브라질을 포함한 대부분의 남아메리카에서 발견된다.[5][6]

면화귀벌레는 2002년 중국에서도 보고된 바 있다.[7]

헬리코버파의 분류법은 오랫동안 잘 이해되지 않았다.H. 아미게라의 동의어인 "헬리오티스 오볼레타"를 언급하는 많은 오래된 작품들은 사실 H. 제아에 관한 것이다.[8]

라이프사이클 및 설명

달걀

달걀은 잎털과 옥수수 실크에 개별적으로 침전된다(참조하지 않음).[9]이 알들은 처음에는 옅은 녹색이지만 시간이 지남에 따라 노란색을 띠다가 회색으로 변한다.[9]계란은 높이가 0.5mm이고 평균 지름이 0.55mm이다.[9]그들은 66~72시간의 개발 후에 부화한다.[10]일단 유충이 초리온을 침범하면, 그들은 시간의 85%를 껍데기에서 나오는 데 보낸다.[10]이 에클로시온 과정에서 유충들은 출구 구멍을 머리보다 크게 만들기 위해 일한다.[10]유충들은 나머지 시간 동안 출구 구멍 주변에서 비단 망사를 만드는데 보낸다. 이 둘 다 그들이 껍데기를 탈출할 수 있도록 도와주고 나중에 껍데기를 찾을 수 있도록 도와준다.[10]애벌레는 껍데기를 먹고 3분 정도 휴식을 취한 뒤 주변의 식물 물질을 먹기 시작한다.[10]

달걀
옥수수귀벌레유충[11]

애벌레

부화 후 유충은 식물의 생식구조를 먹고 사는데 보통 4~6개의 분자를 통해 발달한다.[3]처음에는 어린 애벌레가 함께 먹이를 먹는데, 이 단계가 그들의 가장 파괴적인 단계다.[12]숙성을 통해 나이가 든 유충은 공격적이고 식인 풍습이 되어 먹이 장소당 1~2마리의 유충이 남는다(계면선식 참조).[13]그들은 보통 오렌지색 머리, 검은색 흉부 판, 그리고 주로 검은색인 몸 색깔을 가지고 있다.[14]그들의 몸은 또한 갈색, 분홍색, 초록색, 노란색이며 많은 가시적인 미세 가시가 있다.[14]성숙한 유충은 흙으로 이주하여 12일에서 16일 동안 번데기를 한다.[15]

번데기

유충은 토양 표면 아래에서 5~10cm 정도 번식을 한다.[3]번데기는 갈색이다; 그들은 폭이 5.5mm이고 길이가 17~22mm이다.[3]번데기 발달률에 영향을 미치는 가장 큰 환경적 요인은 온도, 주로 토양 온도다.[15]적절한 절연이 발달을 촉진하고, 0도 이하의 토양 온도는 번데기 사망률과 상관관계가 있기 때문이다.[15]번데기 발달에 영향을 미치는 또 다른 요인은 토양 수분이다.번데기 사망률은 습한 토양에서 높은데, 습도는 18~25% 수준이다.또한 토양 수분이 1~2%까지 낮으면 번데기 사망률이 높을 수 있다.[16]

어른들

어른들은 노란빛이 도는 갈색을 띠며 몸의 중앙에 어두운 점이 있다.[17]나방은 32~45mm의 날개 폭을 가지고 있으며, 최적의 조건에서 30일 이상 산다.[17]하지만 평균 수명은 5일에서 15일 정도.[17]그들은 야행성이고 낮에는 초목 속에 숨는다.[17]다 자란 나방은 많은 식물의 과즙이나 다른 식물이 배출되어 12일에서 16일 정도 산다.암컷은 일생 동안 2,500개의 알을 낳을 수 있다.[3]

경제적 영향

1) 번데기를 위해 토양으로 들어가는 다 자란 애벌레, 2)번데기 직전에 위축된 모습을 보이는 애벌레 3마리, 3) 모래땅에서 만들어진 고치 속의 애벌레, 4)번데기 2마리
1) 토양 속 굴 속 번데기, 2) 번데기 세포의 주물로서 깊이와 방향의 변화를 보인다.

피해

옥수수 귀지렁이는 옥수수와 많은 다른 농작물을 포함하는 넓은 숙주 범위가 있는 주요 농업 해충이다.[18]H. 제아는 북미에서 코들링 나방 다음으로 중요한 경제 해충 종이다.[8][dubious – discuss]살충제 적용에 대한 지출이 최대 2억 5천만 달러에 달했지만, 연간 예상 피해 비용은 1억 달러 이상이다.[19]나방의 높은 다산성, 500~3000개의 알을 낳을 수 있는 능력, 다혈질 애벌레 먹이주기 습관, 이주 중 높은 이동성, 그리고 능력 있는 번데기 다이어프루 등이 이 해충의 성공을 이끌었다.[19][20]

컨트롤

19세기 이후 두 가지 종류의 통제 조치가 주장되어 왔다.[8]하나는 전체 해충 개체수 감소를 목표로 하고 다른 하나는 특정 작물의 보호를 목표로 하고 있다.[8]2013년을 기준으로 해충 방제기술과 접근방식이 다양하게 구성된 통합해충관리(IPM)가 권고됐다.[8]심층 쟁기질, 기계 파괴, 덫 작물 등의 관행도 각기 다른 선인을 죽이는 데 사용된다.[8]화학적 방제는 널리 성공적이며, 어린 애벌레들을 질식시키는 각각의 옥수수 귀 끝 안에 미네랄 오일을 바르는 것을 포함한다.[8][21]살충제는 옥수수 지렁이 개체수를 조절하는 한 가지 방법이다. 하지만, 그것들이 널리 사용되어 온 이후로, 그 곤충들은 많은 살충제에 내성을 갖게 되었다.[4]바실러스 튜링겐시스와 다양한 형태의 네마토드와 같은 생물학적 통제장치의 사용도 그들 자신의 문제가 없는 것은 아니지만 흔하다.[1][4]옥수수귀벌레나방은 박테리아에 항상 취약한 것은 아니며, 일단 유충이 번데기를 번식하여 땅에 떨어지게 되면, 오직 재선충에 의해서만 고통을 받는다.[4][22]옥수수 변종은 박테리아와 같은 독소를 생산하기 위해 유전적으로 변형되어 Bt-corn이라고 불린다.[23]

서바이벌

말벌인 디아페티모르파 인트로티타는 H. 제아 번데기 터널에 알을 낳을 준비를 하고 있다.

천적

100종 이상의 곤충 종들이 주로 알과 유충을 먹이로 삼는 H. 제아를 잡아먹는다.[24]해적벌레인 음흉한 꽃벌레(오리우스 인시디오수스)는 H. 제아의 알을 먹고 살기 때문에 생물학적 통제제 역할을 한다.[24]어떤 식물은 기생충을 유인하는 H. 제아에 의한 손상에 대응하여 화학물질을 혼합하여 방출한다.[25]홀로 있는 내포파라시토이드 말벌인 심근경색 흑사병은 H. 제아의 존재를 확인하기 위해 이 휘발성 식물 화합물을 이용한다.[25][26]말벌들이 손상된 숙주 식물들을 발견하면, 그들은 주위를 맴돌다가 더듬이로 숙주를 찾는다.암컷이 먹이를 찾으면 더듬이를 이용해 위치를 잡고 숙주에게 알을 맡긴다.[25][26]살아있는 애벌레 안에 알을 침전시키는 브라코니드 말벌 크로이피도 H. 제아와 관련종 헬리오티스 바이레스켄의 중요한 기생충이다.[26]애벌레의 밀도가 높을 때 곰팡이 병원체인 노무라에아릴리는 질병의 발병을 일으킬 수 있다.[26]그러나 번데기 사망률이 높은 것은 포식자 때문이 아니라 혹독한 기상 조건과 붕괴된 번데기 방, 질병 때문이다.[26]

애벌레 포식

유충이 성숙할수록 점점 공격적으로 변한다.[13]비록 그들은 그들을 둘러싸고 있는 숙주식물을 가지고 있지만, H. 제아 유충은 다른 곤충들을 공격하고 먹는다.[13]우르바누스 프로테우스의 2계절 애벌레가 나오면 옥수수귀벌레 애벌레가 곤충을 잡고 옆으로 굴러 반원을 이루며 곤충의 뒷쪽 끝을 먹이기 시작한다.[13]만약 U. proteus가 방어를 위해 물기 시작하면 H. zea는 유충을 180° 회전시키고 그것의 의무물을 사용하여 머리 캡슐에 구멍을 내 곤충을 죽인다.[13]그리고 나서, H. Zea 유충은 U.S.를 원래의 위치로 회전시키고 곤충이 완전히 소비될 때까지 계속해서 먹이를 준다.[13]최대 5마리의 U.Proteus 유충을 제시했을 때에도 H. Zea는 독특한 행동에 관여하는데, 유충들이 식물 물질보다 미지근한 먹이를 더 선호하기 때문이다.[13]수분이 적은 환경에서 자란 H. 제아는 수분이 많은 환경에서 자란 것에 비해 번데기 무게가 낮고 발달 시간이 길기 때문에 그러한 조건 하에서 그러한 공격적인 먹이 활동에는 영양학적 이점이 존재한다.[26]

움직임

마이그레이션

헬리코버파 제아 성체

헬리코버파 제아는 계절적이고 야행성 이주자로, 생식 조건이 좋지 않을 때 어른들이 해산하고 날씨가 허락한다.[27]단거리 분산에서는 나방이 작물 안에서, 잎 위로 낮게 움직인다.[27]이런 종류의 분산은 대부분 풍류와 무관하다.장거리 분산은 어른들이 지상 10미터 상공까지 날아가 농작물에서 작물로 바람을 타고 이동하는 것을 포함한다.[27]철새비행은 지상 1~2km까지 발생하며 몇 시간 동안 지속될 수 있다.[28]400km의 이동은 나방이 바람을 타고 내려오는 것과 같은 비행에서 흔하다.[27]헬리코버파 제아 애벌레는 보통 항공 운송에 의해 운송되는 생산물에서 요격된다.[27]대부분의 활동은 야간으로 제한된다.[20]일부 나방들은 수직 이륙 비행을 보여주는데, 이것은 그들을 비행 경계층 위로 운반하고 상풍 시스템에서 철새 이동을 할 수 있게 해준다.[20]짝짓기를 하는 동안 수컷은 페로몬 깃털을 찾아 고속 유도 비행을 한다(페로몬 생산 참조).[20]

디아포오시스

번데기는 환경의 변화에 대응하여 발달과 성장이 구속된 상태인 기능적 휴식에 들어갈 수 있는 능력을 가지고 있다.[29]환경 조건의 중대한 변화에 대비함으로써, 그들은 생식 성공률을 높일 수 있다.[30]휴식은 위도가 높아질수록 증가한다.열대성 기후에서는 개체수가 지속적으로 번식하며 번데기의 2-4%에 불과하다.[30]아열대 지방과 온대 지방에서는 대부분의 개인들이 잠시 휴식을 취한다.이들 지역에서 diapause에 들어가지 않는 개인은 늦가을에 나타나 번식하지 못하고 죽는다.가뭄에 대응하는 일사분란도 여름철에 관측됐다.[30]

먹이 주기

숙주식물

헬리코버파 제아는 숙주 범위가 넓어 옥수수, 토마토, 아티초크, 아스파라거스, 양배추, 칸탈루프, 콜라드, 소고기, 오이, 가지, 상추, 리마콩, 참외, 오크라, 완두, 피망, 감자, 호박, 시금치, 호박, 고구마, 수박 등이 포함된 채소를 공격한다.[31]하지만 이 모든 것이 좋은 호스트인 것은 아니다.옥수수와 상추는 훌륭한 숙주가 되는 반면 토마토는 덜 유익하고 브로콜리와 칸탈루프는 형편없는 숙주가 된다.[31]옥수수와 수수깡은 옥수수 귀지렁이가 가장 좋아한다.[31]여러 가지 조짐이 이 나방의 존재를 드러낸다.[32]어린 옥수수 작물들은 잎에 구멍을 내고, 잎사귀에 먹이를 주는 것을 따라간다.[32]알은 더 큰 식물의 비단에서 발견될 수 있고, 실크는 방목 증거를 보여준다.[32]옥수수 이삭이 발달함에 따라 옥수수 이삭의 윗부분 몇 센티미터 안에 있는 부드럽고 우유빛 알갱이를 먹는다.[32]거미줄당 한 마리의 유충이 관찰된다.[32]배추와 상추심장, 꽃머리, 면볼, 토마토 열매 등에서 보어홀이 관찰된다.수수머리는 풀을 뜯고, 레구메 꼬투리 씨앗을 먹는다.[32]

옥수수

옥수수를[33] 먹고 있는 헬리코버파 제아 애벌레

헬리코버파 제아는 옥수수 밭을 파괴하는 것으로 널리 알려진 것으로 인해 옥수수 귀벌레라는 별명을 얻었다.[34]옥수수 귀지렁이는 알맹이를 포함한 옥수수의 모든 부분을 먹고 산다.[34]알맹이 끝에 있는 심한 먹이는 질병과 곰팡이 성장을 가능하게 한다.[34]애벌레는 세 번째 식초에 도달하면 알맹이를 먹기 시작한다.[34]유충은 귀 안으로 9~15cm까지 침투하는데, 알맹이가 딱딱해지면서 더 깊은 침투가 일어난다.[34]애벌레는 딱딱한 알맹이를 먹지 않고, 많은 알맹이를 물어뜯어 가공용 옥수수의 품질을 떨어뜨린다.[34]

콩

헬리코버파 제아는 버지니아에서 콩 성장의 가장 흔하고 파괴적인 해충이다.[35]버지니아 에이커의 약 3분의 1은 매년 살충제로 치료되고 있으며, 농부들은 약 200만 달러의 비용이 든다.[35]피해 정도는 해충 침입의 크기, 시기, 식물의 단계에 따라 달라진다.[35]그러나 콩 식물은 토양수분, 식재일, 날씨에 따라 상당한 수확량 손실 없이 다량의 피해를 견딜 수 있다.[35]만약 그 손상이 식물의 생명에 이른다면, 그 손상은 대부분 나뭇잎에 있을 것이다.[35]식물은 남은 꼬투리의 종자 크기를 늘리는 등의 공정에 의해 피해를 보상한다.[35]대부분의 피해는 식물이 꽃을 피우는 8월에 발생한다.8월 이후 발생한 공격은 H. 제아가 침투할 수 없는 더 단단한 벽을 개발했기 때문에 훨씬 적은 피해를 준다.포드 형성과 씨앗 충전에 영향을 주는 주입은 수확량을 감소시킬 잠재력을 가지고 있으며, 이는 식물의 후기 단계에서 발생하기 때문에 보상할 시간이 적다.[35]

암컷 나방은 꽃이 피는 콩밭에 끌린다.[35]가장 심한 충동은 꽃이 피는 것과 꼬투리가 완전히 발달하는 사이에 일어난다.[35]대규모의 발병은 대부분의 꼬투리가 발달하는 절정기 개화시기와 거인의 절정기 나방 비행과 관련이 있다.[35]나방도 가뭄 스트레스를 받는 콩이나 생육이 좋지 않은 밭에 매력을 느낀다.[35]건조한 날씨는 옥수수 식물을 빠르게 건조시키고, 나방은 떠나 다른 숙주를 찾도록 강요한다.[35]폭우는 또한 번데기를 흙방에서 익사시키고, 나방 비행을 제한하며, 나뭇잎에서 알을 씻어내고, 애벌레들을 죽이는 곰팡이병에 유리한 조건을 만들어 주기 때문에 옥수수 이어벌레 개체수도 감소한다.[35]

짝짓기

페로몬 생산

암컷 나방의 뇌에서 생성되는 호르몬은 성 페로몬을 조절한다.그 호르몬은 페로몬 생성을 자극하기 위해 용혈로 방출된다.[36]페로몬 생합성 활성 신경펩타이드(PBAN)는 나방의 페로몬 생성을 조절하는 펩타이드다.칼슘과 주기성 AMP를 이용한 페로몬 글랜드 세포에 작용한다.[37] 포토피오페라기는 어느 정도 PBAN의 방출을 조절하지만, 숙주 공장의 화학적 신호는 낮부터 그 효과를 대신한다.[38]옥수수 밭의 암컷 헬리코버파 제아는 옥수수를 마주칠 때까지 밤 동안 페로몬을 생성하지 않는다.식물 호르몬인 에틸렌과 같은 몇몇 천연 옥수수 실크의 휘발유는 식물 호르몬인#에틸렌으로 H. 제아 페로몬 생성을 유도한다.[38]옥수수의 귀에서 나오는 실크의 존재는 페로몬 생성을 일으키기에 충분하며, 암컷과 옥수수의 물리적 접촉은 불필요하다.[38]이 진화 메커니즘은 나방이 그들의 생식 행동을 음식의 가용성과 조정할 수 있게 한다.[38]암컷 나방은 수컷과 분리된 지 2시간 이내에 짝짓기를 한 후 섹스 페로몬이 고갈되는 경우가 많다.[39]남성 액세서리 글랜드에서 오랫동안 발견된 57개의 아미노산 단백질인 페로모스타틱 펩타이드(PSP)가 암컷의 성 페로몬 고갈을 일으키는 원인이다.[40]남성의 이 능력은 그것을 옮기는 사람들의 생식력을 증가시키기 때문에 선택되었다. 왜냐하면 다른 수컷들은 성 페로몬이 없는 암컷에게 끌리지 않기 때문이다. 따라서 암컷은 첫 번째 수컷의 새끼만 낳게 된다.[41]부속샘 제품 없이 정조세포가 전이되는 것은 여성 페로몬 생성을 멈추게 하는 것이 아니라 여성의 호출 행동을 멈추게 한다.[41]여성 생식생리학을 조작하기 위해 남성에게 작용하는 강렬한 선택은 특정 분자의 빠른 진화를 촉진하고, 남성에서 파생된 페로몬 억제 요인은 긍정적인 선택을 나타낸다.[41]여성들이 헬리코버파 제아 누디바이러스 2 바이러스에 감염되면 감염되지 않은 여성보다 5~7배 많은 성 페로몬을 생산한다.[42]

헬리코버파 제아 성체[43]

사망률

짝짓기를 통해 암컷에게 유입되는 정자 경쟁과 화학물질은 암컷과 수명에 부정적인 영향을 미친다.[41][44]남성의 경우 정조세포, 정자, 이차 화학물질의 생산이 수명을 감소시킨다.[44]분쇄 횟수가 늘어나면 남녀 모두 사망률도 높아진다.[44]

비행행동

수컷들은 우선 암컷의 페로몬을 감지하기 위해 기다려야 암컷의 위치를 알 수 있다.[39]수컷이 암컷을 찾기 위해 비행에 참여하기 전에, 그들은 비행을 지속하는데 최적의 흉부 온도에 도달하기 위해 주요 비행 근육을 떨면서 예열한다.남성들의 체온조절 떨림 활동은 성별과 관련된 여러 후각 단서에 노출되면서 측정되었다.[45]수컷은 다른 화학적 향기에 노출된 수컷보다 암컷 페로몬이 있는 곳에서 더 빨리 가열하고 낮은 흉부 온도에서 이륙하는 것으로 나타났다.[45]적정 온도로 가열하면 즉시 비행하는 것보다 더 나은 비행 성능을 얻을 수 있기 때문에, 최적 이하의 비행 성능과 유도된 비행의 빠른 시작 사이에는 절충이 있다.[45]매력적인 페로몬 혼합물에 노출된 헬리코버파 제아 수컷들은 덜 떨면서 난방비를 높인다.[45]제한되지 않은 나방의 체온조절 행동은 암컷과의 접근 경쟁과 연관되어 생태학적 절충을 보여준다.[45]

갤러리

  • 익지 않은 토마토를 먹는 토마토 과실벌레

  • 솜방망이 벌레를 잡아먹는다.

  • 옥수수 한 귀의 실크에 붙어 있는 볼벌레 알

  • 옥수수 싹과 술

  • 1) 담배공장, 2)녹토마토과일, 3)녹색 복숭아, 4)옥라 꼬투리5) 카우피 꼬투리.

참조

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