디홀

Dhole
디홀
시간적 범위: Middle Pleistocene – Recent 0.78–0 Ma
CITES 부록 II (CITES)[1]
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클래스: 포유류
주문: 카르니보라
가족: 개과
하위 그룹: 개과
부족: 카니니
속: 쿠온
Hodgson, 1838
종:
C. 알피누스
이항명
Cuon alpinus
(Pallas, 1811)
아종
dhole 범위
동의어

카니스 알피누스

디홀(dhole, /do ʊ l/dohl, 쿠온 알피누스)은 중앙아시아, 남아시아, 동남아시아자생하는 개과 동물입니다. 유전적으로는 개과(Canis) 속의 종들과 가깝지만,[4]: Fig. 10 여러 해부학적인 측면에서 구별됩니다: 두개골은 옆모습이 오목하지 않고 볼록하고, 세 번째 아래 어금니[5] 없고, 위 어금니는 2개에서 4개 사이에 있는 것과 달리 하나의 첨두만 가지고 있습니다.[6] 플라이스토세 기간 동안 이 구멍은 아시아, 유럽북미 전역에 걸쳐 있었지만 12,000년에서 18,000년 전에 역사적 범위로 제한되었습니다.[7]

이 구멍은 사회성이 매우 높은 동물로, 엄격한 지배 계층[8] 없이 대규모 씨족에서 살고 있으며 여러 마리의 번식 암컷을 포함하고 있습니다.[9] 이러한 씨족은 보통 약 12명으로 구성되지만 40명 이상의 그룹이 알려져 있습니다.[10] 대형 및 중형 유제류를 우선적으로 대상으로 하는 주행성 팩 헌터입니다.[11] 열대림에서, 이 구멍은 호랑이(판테라티그리스)와 표범(판테라파르두스)과 경쟁하며, 다소 다른 먹잇감 종을 대상으로 하지만, 여전히 상당한 먹이 중복이 있습니다.[12]

개체수가 감소하고 성숙한 개체수가 2,500마리 미만으로 추정되기 때문에 IUCN 적색 목록멸종위기종으로 지정되어 있습니다. 이러한 감소에 기여하는 요인으로는 서식지 감소, 먹잇감 손실, 다른 종과의 경쟁, 가축 포식으로 인한 박해, 에서 기르는 개로부터의 질병 전이 등이 있습니다.[1]

어원과 명명법

"dhole"의 어원은 불분명합니다. 영어에서 이 단어가 가장 초기에 쓰여진 것은 인도 람구르 지역에서 이 동물을 접한 군인 토마스 윌리엄슨에 의해 1808년에 일어났습니다. 그는 dhole이 이 종의 일반적인 지역 이름이라고 말했습니다.[13] 1827년 찰스 해밀턴 스미스(Charles Hamilton Smith)는 '동양의 여러 지역'에서 사용되는 언어에서 파생되었다고 주장했습니다.[14]

2년 후, 스미스는 이 단어를 터키어와 연결시켰습니다: deli 'mad, crazy'. 그리고 터키어를 Old Saxon어: dol and Dutch: dol (cfr. 또한 영어: dull; 독일어: toll)과 잘못 비교했습니다.[15] 이 단어들은 사실 친게르마어 *dwalaz 'foolish, study'에서 온 것입니다.[16] 리처드 리데커(Richard Lydecker)는 거의 80년 후에 이 단어가 이 종의 범위 내에 사는 원주민들에 의해 사용되지 않았다고 썼습니다.[17] 메리엄-웹스터 사전은 그것이 칸나다어: ತೋಳ, 로마자: ḷ, to ḷa, lit에서 왔을지도 모른다고 이론을 제시합니다. 늑대.[18]

이 종의 다른 영어 이름으로는 아시아 들개, 아시아 들개,[19] 인도 들개,[17] 휘파람 개, 붉은 개,[10] 붉은 늑대,[6] 산늑대 등이 있습니다.[20]

분류학과 진화론

스페인 발렌시아의 코바 네그라데자티바에서 뷔름 상부 시대로 거슬러 올라가는 유럽의 작은 구멍의 뼈대 유적
Leopold von Schrenck의 삽화(1859)는 아무르강[21] Dshare 마을에서 구입한 단일 피부를 바탕으로 종을 정확하게 묘사한 최초의 인물 중 하나입니다.

카니스 알피누스(Canis alpinus)는 피터 사이먼 팔라스(Peter Simon Pallas)가 1811년에 제안한 이항식 이름으로, 아무르랜드(Amurland)의 우드스코이 오스트로그(Udskoi Ostrog) 상류, 동쪽 및 레나 강 상류 지역, 예니세이 강 주변 및 때때로 중국으로 건너가는 것으로 설명했습니다.[22][23] 팔라스가 18세기와 19세기에 보고한 이 러시아 북부 지역은 오늘날 이 종이 발생하는 곳에서 "상당히 북쪽에" 있습니다.[23]

개자리 프리마에부스는 1833년 브라이언 휴튼 호지슨이 제안한 이름으로, 이 구멍이 원시적인 개자리 형태이며 에서 기르는 개의 조상이라고 생각했습니다.[24] 호지슨은 이후 이 구멍이 개자리속과 물리적으로 다른 점에 주목하여 쿠온속을 제안했습니다.[25]

이 종의 기원에 대한 첫 번째 연구는 1955년 고생물학자 에리히 테니우스가 수행했으며, 그는 이 구멍이 황금 자칼 같은 조상의 플라이스토세 이후의 후손이라고 결론지었습니다.[26] 고생물학자 비욘 쿠르텐(Bjorn Kurten)은 1968년 저서 유럽의 플라이스토세 포유류에서 원시 dhole Canis majori Del Campana 1913 - 이탈리아Valdarno와 중국에서 발견된 유적)이 Canis 속과 거의 구별할 수 없다고 썼습니다. 이에 비해 현생종은 어금니가 크게 줄고 교두보는 급격한 참호점으로 발전했습니다. 중기 플라이스토세 초기에는 큰 늑대 크기의 개똥벌레와 독일의 훈드하임모스바흐에서 처음 등장한 초기 dhole Canis alpinus Pallas 1811이 둘 다 생겨났습니다. 플라이스토세 후기유럽의 dhole(C. a. europaeus)은 현대적으로 생겼고 아래 어금니가 하나의 커프스 모양의 슬라이스 치아로 변형되는 것이 완료되었지만 크기는 늑대와 비슷했습니다. 이 아종은 뷔름 후기에 유럽에서 멸종되었지만, 이 종은 전체적으로 아시아의 넓은 지역에 여전히 서식합니다.[27] 유럽의 이 구멍은 이베리아 반도홀로세 초기까지 살아남았을지도 모릅니다.[28] 그리고 이 구멍으로 추정되는 유적은 10,800년 된 북부 이탈리아의 리파로 프레디안에서 발견되었습니다.[29][30]

이 종의 광대한 플라이스토세 범위에는 스리랑카, 보르네오, 그리고 아마도 필리핀의 팔라완과 같이 이 종이 더 이상 서식하지 않는 아시아의 수많은 섬들도 포함되어 있습니다.[31][32][33][34][35][36] 일본 서부 규슈 섬 북부의 마쓰카에 동굴과 일본 동부 혼슈도치기 현의 로어 쿠즈우 동물원에서도 중기 플라이스토세 구멍 화석이 발견되었습니다.[37] 중국 남부 하이난 섬뤄비 동굴이나 뤄비동 동굴에서 발견된 약 10,700년 전의 후기 플라이스토세의 Dhole 화석은 더 이상 존재하지 않는 것으로 알려져 있습니다.[38] 또한 대만 타이중 현다지아 강에서 dhole에 속할 가능성이 있는 개과의 화석이 발굴되었습니다.[39]

화석 기록에 따르면 이 종은 북아메리카에서도 발생했으며, 유해는 베링기아멕시코에서 발견되었습니다.[40]

수백만 년[a] 후 시기적으로 늑대처럼 생긴 개과계통수
개과 3.5마
3.0
2.5
2.0
0.96
0.6
0.38

집견

회색늑대

코요테

아프리카늑대

황금자칼

에티오피아늑대

디홀

아프리카야생견

2.6

옆줄무늬자칼

검은등자칼

Dhole은 유럽의 플라이스토세 중기와 후기 화석 기록에서도 알려져 있습니다.[41] 2021년, 35,000-45,000년 된 체코의 Jáchymka 동굴에서 멸종된 유럽의 두 개의 구멍 표본의 화석 잔해에서 추출된 미토콘드리아 유전체의 분석은 이것들이 유전적으로 현대의 구멍에 기초하고 훨씬 더 큰 유전적 다양성을 가지고 있음을 나타냅니다.[30]

이 구멍의 독특한 형태는 이 종의 체계적인 위치를 결정하는 데 많은 혼란의 원인이 되었습니다. 조지 심슨(George Simpson)은 이 구멍을 아프리카 들개덤불개와 함께 시모코니아과(Simocyoninae)의 아과에 두었습니다. 이는 세 종 모두의 치열이 비슷하기 때문입니다.[42] 줄리엣 클러튼-브로크를 포함한 후속 저자들은 스피오토스나 라이카온보카니스, 두시콘, 알로펙스 속의 개과의 형태학적 유사성이 더 크다고 언급했으며, 후자의 두 가지는 수렴 진화에 의한 것입니다.[5]

일부 저자들은 멸종된 카니스 아속 제노사이온라이카온 속과 쿠온 속의 조상으로 간주합니다.[43][44][45][46]: p149 이후 캐니드 게놈에 대한 연구를 통해 dhole과 아프리카 들개가 캐니즈 속의 구성원들과 밀접한 관련이 있음이 밝혀졌습니다.[4] 카니스와의 이러한 친밀함은 마드라스의 한 메네저리에서 확인되었을 수도 있는데, 동물학자 레지날드 이네스 포콕에 따르면 황금 자칼과 교배한 도랑의 기록이 있습니다.[47]

아프리카 들개와의 혼종

2018년에는 전체 게놈 시퀀싱을 사용하여 도굴 및 아프리카 들개(Lycaon pictus)와 함께 개속(Canis)의 모든 구성체(검은등 및 옆줄무늬 자칼 제외)를 비교했습니다. dhole과 아프리카 들개 사이에 고대 유전자 혼합의 강력한 증거가 있었습니다. 오늘날, 그들의 범위는 서로 멀리 떨어져 있습니다. 그러나 플라이스토세 시대에는 유럽의 서쪽까지 구멍이 뚫린 것을 발견할 수 있었습니다. 이 연구는 이 구멍의 분포에 한때 북아프리카의 아프리카 들개와 섞인 중동이 포함되었을 수도 있다고 제안합니다. 하지만, 이 구멍이 중동이나 북아프리카에 존재했다는 증거는 없습니다.[48]

아종

역사적으로 최대 10개의 아종의 구멍이 알려져 있습니다.[49] 2005년 기준으로 7종의 아종이 알려져 있습니다.[50][51]

그러나 dhole의 mtDNA마이크로위성 유전자형에 대한 연구에서는 명확한 아특이적 구분을 보이지 않았습니다. 그럼에도 불구하고 아시아 본토의 구멍에서 두 개의 주요 계통학적 그룹이 발견되었으며, 이 그룹은 빙하 현상 동안 분기되었을 가능성이 있습니다. 한 개체군은 갠지스강의 남쪽에 있는 남, 중, 북 인도에서 미얀마까지, 다른 개체군은 갠지스강 북쪽에 있는 인도에서 인도 북동부, 미얀마, 태국, 말레이시아 반도까지 뻗어 있습니다. 2005년 현재 수마트라와 자바에서 발생한 dhole의 기원은 불분명한데, 이는 인근 말레이시아의 dhole보다 인도, 미얀마, 중국의 dhole과 더 큰 관련성을 보이기 때문입니다. 하지만, 세계자연보전연맹(IUCN)의 캐니드 전문가 그룹은 모든 표본이 이 종의 분포 지역의 남부 지역에서 왔고 티엔샨 아종은 뚜렷한 형태를 가지고 있기 때문에 더 많은 연구가 필요하다고 말합니다.[52]

추가 자료가 없는 상황에서 이번 연구에 참여한 연구원들은 자바와 수마트랜드홀이 인간에 의해 섬에 유입됐을 가능성이 있다고 추측했습니다.[53] 중기 플라이스토세 초기의 dhole 화석이 자바에서 발견되었습니다.[54]

아종 이미지 삼차권 묘사 분배 동의어
C. a. adjustus 버마 dhole,[47] Indian dhole 포콕, 1941[47] 불그스름한 코트, 짧은 발머리, 검은 수염[11] 인도 북동부와 갠지스강 남부, 미얀마[11] 북부 안티쿠스(Matthew & Granger, 1923), 두쿠넨시스(Sykes, 1831)
C. a. alpinus 어써드홀[6]

(nominate 아종)

팔라스, 1811년[22] 두꺼운 황갈색의 붉은 코트, 회색 목과 황토색 입마개[11] 사얀 산맥 동부, 러시아 동부, 아시아[11] 북동부
C. a. fumosus[55] 포콕, 1936[55] 고급스러운 황적색 코트, 어두운 등과 회색[11] 서부 쓰촨, 중국, 몽골. 미얀마 남부, 태국, 라오스, 캄보디아, 베트남, 말레이시아 및 인도네시아[11] 자바 인퓨수스(Pocock, 1936), 자바니쿠스(Desmarest, 1820)
카. a. 헤스페리우스 티엔샨드홀[6] 아파나스예프와 졸로타레프, 1935[56] 긴 노란색 선팅 코트, 흰색 아랫면과 옅은 수염[11] C. a. 알피누스보다 작고, 두개골이 더 넓고 겨울 털은 더 밝은 색입니다.[6] 동러중[11] 제이슨(포콕, 1936)
라니거[55] 포콕, 1936[55] 전체적인 황회색 코트, 꼬리는 검은색이 아니라 몸과[11] 같은 색입니다. 남부 티베트, 히말라야 네팔, 시킴, 부탄, 카슈미르[11] grayiformis (Hodgson, 1863), primaevus (Hodgson, 1833)
C. a. lepturus[55] 휴드, 1892[57] 두터운 언더퍼가[11] 달린 균일한 레드 코트 중국[11] 장강 이남 clamitans (Heude, 1892), rutilans (Müller, 1839), sumatrensis (Hodgson, 1833)
수마트랜드홀과 자바랜드홀 C. a. 수마트렌시스[58] 하드윅, 1821년[59] 빨간 코트와 어두운 수염[11] 수마트라, 인도네시아[11] 수마트라의 분포 지역은 수마트라와 자바의 여러 보호 지역으로 매우 세분화되어 있습니다.[1]

특성.

성(聖)이 묘사한 Dhole 두개골과 어금니. 조지 미바트 (1890)
포획된 성체의 구멍
아성체

이 구멍의 전체적인 털 색깔은 붉은빛을 띠며, 가장 밝은 색은 겨울에 나타납니다. 겨울 코트에서 등은 머리, 목 및 어깨의 상단을 따라 갈색 하이라이트가 있는 포화 녹-적색에서 붉은 색으로 옷을 입습니다. 목, 가슴, 옆구리, 배 그리고 팔다리 윗부분은 덜 밝은 색이고, 톤이 더 노랗게 변합니다. 팔다리의 아래쪽은 희끄무레한 색을 띠며, 앞다리의 앞쪽에는 짙은 갈색 띠가 있습니다. 입마개와 이마는 회홍색 접시입니다. 꼬리는 매우 고급스럽고 푹신하며, 주로 적황색을 띠며, 끝은 짙은 갈색입니다. 여름 코트는 더 짧고, 더 거칠고, 더 어둡습니다.[6] 성인의 등쪽과 옆쪽 가드 털은 길이가 20~30mm(0.79~1.18인치)입니다. 모스크바 동물원의 구멍은 3월부터 5월까지 일년에 한 번씩 뚫어야 합니다.[10] 타밀나두의 북부 코임바토레 숲 지역에서 멜라닌을 가진 개체가 기록되었습니다.[60]

dhole은 시상능이 잘 발달된 넓고 거대한 두개골을 가지고 있으며,[6] 다른 개과 종에 비해 질량이 큰 근육이 발달되어 있어 얼굴이 거의 하이에나처럼 생겼습니다.[61] 로스트럼은 집에서 키우는 개와 다른 개들에 비해 짧습니다.[10] 7개의 아래 어금니가 아니라 6개의 어금니를 가지고 있습니다.[62] 위쪽 어금니는 늑대 크기의 1/3에서 1/2 크기로 약하고 개에서 흔히 볼 [6]수 있듯이 2개에서 4개 사이에 하나의 꼭지점만 가지고 있어 전단력을 향상시켜 도축기생충과 더 성공적으로 경쟁할 수 있다고 생각되는 적응증입니다.[11] 성인 암컷은 몸무게가 10~17kg(22~37파운드)인 반면, 약간 큰 수컷은 15~21kg(33~46파운드)일 수 있습니다. 세 개의 작은 표본에서 추출한 성인의 평균 체중은 15.1kg(33lb)이었습니다.[11][63]

겉보기에 이 구멍은 회색늑대붉은여우의 신체적 특징을 결합한 것으로,[6] 등뼈가 길고 팔다리가 가늘기 때문에 "고양이처럼" 다양하게 묘사되어 왔습니다.[26]

분포 및 서식지

까오야이 국립공원 삼바사슴 사체에 먹이를 주는 Dhole
무두말라이 국립공원 정글을 거닐고 있는 론드홀

이 구멍은 티베트북한파키스탄에서도 발견될 수 있습니다. 한때 카슈미르에서 라다크 지역까지 이어지는 고산 스텝 지대에 서식했습니다.[1] 중앙아시아에서는 주로 산악 지역에 서식하며, 분포 지역의 서쪽 지역은 고산 초원과 고산 스텝 지대에 주로 서식하며, 동쪽 지역은 주로 산지 타이가스에 분포하며, 해안선을 따라 목격되기도 합니다. 인도, 미얀마, 인도차이나, 인도네시아, 중국에서는 고산지대에서 숲이 우거진 지역을 선호하며, 평야 지역에서 가끔 목격됩니다.[6]

키르기스스탄 남부 파미르 산맥에서는 2019년 dhole의 존재가 확인되었습니다.[64]

이 구멍은 바이칼호 근처 시베리아 극남부의 툰킨스키 국립공원에 여전히 존재하고 있을지도 모릅니다.[65] 러시아 극동 연해주에 여전히 서식하고 있을 가능성이 있으며, 2004년에는 Piktha-Tigrovy Dom 보호림 지역에서 확인되지 않은 보고가 있었으며, 1970년대 후반 이후로 다른 지역에서는 목격이 보고되지 않았습니다.[66][page needed] 현재 러시아에서 dhole이 존재한다는 다른 최근 보고서는 확인되지 않고 있습니다.[67] 그러나 이 구멍은 동부 사얀 산맥트란스바이칼 지역에 존재할 수 있으며, 이 구멍은 이르쿠츠크 주의 토팔라리아, 부랴티아 공화국, 자바이칼스키 크라이에서 발견되었습니다.[67]

한 무리는 2006년에 Qilian 산맥에서 발견되었습니다.[68] 2011년부터 2013년까지 지방 정부 관계자들과 목동들은 신장 자치구의 Taxkorgan 자연 보호 구역 근처 해발 2,000~3,500m(6,600~11,500ft)에 여러 개의 구멍 팩이 있다고 보고했습니다. 2013-2014년 간쑤성 옌치완 국립 자연 보호 구역의 해발 약 2,500~4,000m(8,200~13,100ft)에서 여러 팩과 강아지를 가진 암컷 성충이 카메라 트랩에 녹화되었습니다.[69] 알틴-타그 산맥에서도 구멍이 보고된 바 있습니다.[70]

중국 윈난성에서는 2010-2011년 바이마쉐산 자연 보호 구역에서 구멍이 기록되었습니다.[71] 2013년 장시성에서 Dhole 샘플을 얻었습니다.[72] 2008년 이후 카메라 트래핑에 의한 확인된 기록은 간쑤성 남부와 서부, 산시성 남부, 칭하이성 남부, 윈난성 남부와 서부, 쓰촨성 서부, 신장 자치구 남부, 티베트 자치구 남동부에서 발생했습니다.[73] 하이난 섬에서 1521-1935년에 만들어진 dhole에 대한 역사적 기록도 있지만, 이 종은 더 이상 존재하지 않으며 1942년경에 멸종된 것으로 추정됩니다.[38]

이 구멍은 갠지스 강 남쪽의 인도 대부분 지역에서 발생하며, 특히 중부 인도 고원과 서부동부 가트 지역에서 발생합니다. 아루나찰프라데시주, 아삼주, 메갈라야주, 서벵골주인도-갠지스 평원테라이 지역에도 서식합니다. 히말라야와 인도 북서부의 Dhole 개체군은 파편화되어 있습니다.[1]

2011년 치트완 국립공원의 카메라 트랩에 의해 dhole 팩이 녹화되었습니다.[74] 그것의 존재는 2011년 칸첸중가 보호구역에서 카메라 트랩에 의해 확인되었습니다.[75] 2020년 2월, 반다 국립공원에서 구멍이 발견되었고, 같은 해 5월에 카메라 트랩이 두 개체의 존재를 확인했습니다. 이것은 1970년 이후 구자라트에서 처음으로 확인된 구멍의 목격이었습니다.[76]

부탄에 있는 이 구멍은 지그메 도르지 국립공원에 있습니다.[77][78]

방글라데시에서는 실헤트 지역의 산림 보호 구역과 남동부의 치타공 언덕 지대에서 서식합니다. 2016년 치타공의 최근 카메라 트랩 사진은 dhole의 지속적인 존재를 보여주었습니다.[79] 이 지역들은 대부분 소규모 집단이나 고독한 개체들이 목격되었기 때문에 아마도 생존 가능한 개체군을 보유하고 있지 않을 것입니다.[1]

미얀마에서는 이 구멍이 여러 보호 구역에 존재합니다.[1] 2015년 카렌 주의 언덕 숲에서 처음으로 카메라 트랩에 의해 구멍과 호랑이가 녹화되었습니다.[80]

분포 지역은 말레이시아 반도수마트라, 자바, 베트남, 태국에서 고도로 파편화되어 있습니다.[1] 2014년 수마트라 케린치 세블라트 국립공원의 2,000m(6,600피트)에 있는 산지 열대림에서 카메라 트랩 비디오를 통해 계속해서 존재하는 것이 밝혀졌습니다.[81] 2008년 1월부터 2010년 2월까지 태국 카오앙루나이 야생동물 보호구역에서 실시한 카메라 트래핑 조사에서 건강한 구멍 팩 하나가 기록되었습니다.[82] 라오스 북부에서는 남에트포루이 국립 보호 구역에서 구멍을 연구했습니다.[83] 2012년부터 2017년까지의 카메라 트랩 조사는 같은 Nam Et-Pou Louey 국가 보호 구역에서 구멍을 기록했습니다.[84]

베트남에서는 1999년 푸맛 국립공원, 2003년과 2004년 욕돈 국립공원, 2014년 닌투언성에서만 구멍이 발견되었습니다.[85]

2019년, 키르기스스탄벡-토소 보존소에서 수집된 스캣 샘플은 이 지역에 dhole이 계속 존재하는 것을 확인했습니다. 이것은 거의 30년 만에 처음으로 이 나라에서 날아온 구멍의 기록이었습니다.[64]

1990년대 조지아와의 국경 근처 튀르키예 북동부의 트라브존리제 지역에서 분리된 구멍 개체군이 보고되었습니다. 이 보고서는 신뢰할 수 있다고 생각되지 않았습니다.[1] 2013년 코카서스 중부의 인근 러시아 카바르디노발카리아 공화국에서 한 명이 총에 맞았다고 주장되었습니다. 2015년 5월 카바르디노발카리아 주립 대학교의 생물학자가 그 두개골이 정말로 구멍이라는 결론을 내렸습니다.[87] 2015년 8월, 국립 자연사 박물관카라데니즈 기술 대학의 연구원들은 터키의 드홀 개체군을 추적하고 기록하기 위한 탐험을 시작했습니다.[88] 2015년 10월, 그들은 튀르키예에서 추정되는 구멍의 두 개의 피부가 개의 것일 가능성이 있다고 결론지었고, 그 피부의 샘플에 대한 DNA 분석을 기다리고 있었고, 러시아 카바르디노발카리아 공화국에서 추정되는 구멍의 두개골 사진을 분석한 결과 회색 늑대라고 결론지었습니다.

생태와 행동

구멍은 붉은 여우의 울음소리를 닮은 휘파람을 만들어내며, 때로는 쿠쿠로 만들어지기도 합니다. 두꺼운 브러시를 통해 이동할 때 팩을 조정하는 데 도움이 될 것으로 생각되지만 이 소리가 어떻게 생성되는지는 알 수 없습니다. 먹이를 공격할 때 비명을 지르는 KaKaKaK를 내뿜습니다.AA 소리.[90] 다른 소리로는 칭얼거림(음식을 구함), 으르렁거림(경고), 비명, 재잘거림(둘 다 경보음), 잡담(둘 다 경보음) 등이 있습니다.[91] 늑대와 달리, 구멍은 울거나 짖지 않습니다.[6]

구멍은 복잡한 바디 랭귀지를 가지고 있습니다. 친근하거나 순종적인 인사는 핥기뿐만 아니라 수평적인 입술 수축과 꼬리의 내림을 동반합니다. 장난기 많은 구멍들은 플레이 활을 가정하면서 입술을 뒤로 젖히고 꼬리를 수직으로 잡은 채 입을 벌립니다. 공격적이거나 위협적인 구멍은 올가미로 입술을 앞으로 내밀고 등에 있는 털을 들어올릴 뿐만 아니라 꼬리를 수평 또는 수직으로 유지합니다. 두려워할 때, 꼬리를 집어넣고 귀를 두개골에 대고 납작하게 만든 채 입술을 수평으로 뒤로 당깁니다.[92]

사회적, 영토적 행동

Dhole playing, Pench Tiger Reserve

도굴은 회색 늑대보다 더 사회적이고,[6] 계절적인 먹이 부족이 그들에게 심각한 문제가 아니기 때문에 지배적인 계층 구조가 덜합니다. 이런 식으로 그들은 사회 구조상 아프리카 들개와 매우 비슷합니다.[8] 후자의 용어는 항상 함께 사냥하는 동물의 무리를 가리키기 때문에 그들은 무리보다는 씨족으로 삽니다. 이와 대조적으로, 특히 봄 시즌에는 3~5마리의 작은 무리로 나뉘는 경우가 많은데, 이는 황새를 잡기에 최적의 숫자이기 때문입니다.[93] 지배적인 구멍은 늑대처럼 지배적인 전시에 참여하지 않기 때문에 식별하기 어렵지만, 다른 클랜 구성원들은 그들에게 순종적인 행동을 보일 것입니다.[9] 그룹 내 싸움은 거의 관찰되지 않습니다.[94]

Dhole은 늑대보다 훨씬 덜 영역적이며, 한 씨족의 강아지들은 성적으로 성숙하면 종종 문제 없이 다른 씨족에 합류합니다.[95] 40개의 씨족이 보고되었지만, 씨족은 일반적으로 인도에서 5개에서 12개에 달합니다. 태국에서는 씨족이 3명을 초과하는 경우가 거의 없습니다.[10] 다른 개들과 달리, 소변을 이용해 자신의 영역이나 이동 경로를 표시한 흔적은 없습니다. 소변을 볼 때, 특히 남성의 경우, 한쪽 뒷다리 또는 양쪽을 들어 물구나무서기가 발생할 수 있습니다. 물구나무서기 배뇨는 덤불견(Spothos venaticus)에서도 볼 수 있습니다.[96] 배설물은 대부분 주변이 아닌 씨족의 영토 내에 축적되기 때문에 영토 기능은 불가능하지만 눈에 띄는 곳에서 배설할 수 있습니다. 대변은 종종 공동 화장실으로 보이는 곳에 축적됩니다. 그들은 다른 개들이 하는 것처럼 그들의 영토를 표시하기 위해 발로 땅을 긁지 않습니다.[92]

데닝

네 가지 종류의 굴이 설명되어 있습니다. 하나의 입구를 가진 단순한 흙 굴(일반적으로 줄무늬 하이에나 또는 호저나무 굴); 하나 이상의 입구를 가진 복잡한 동굴 흙 굴; 바위 아래 또는 바위 사이에서 발굴된 단순한 동굴 굴; 주변에 여러 개의 다른 굴이 있는 복잡한 동굴 굴. 그 중 일부는 상호 연결되어 있습니다. 덴스는 일반적으로 빽빽한 스크럽 아래 또는 건조한 강이나 개울의 둑에 위치합니다. 애드홀 소굴의 입구는 거의 수직일 수 있으며, 3~4피트 아래로 급회전할 수 있습니다. 터널은 하나 이상의 통로를 확장하는 안테 챔버로 열립니다. 일부 굴에는 최대 30미터(100피트)의 상호 연결 터널로 이어지는 최대 6개의 입구가 있을 수 있습니다. 이 "도시"들은 여러 세대에 걸쳐 개발될 수 있으며, 어린 것을 함께 키울 때 씨족 암컷들이 공유합니다.[97] 아프리카 들개딩고처럼, 도굴은 그들의 굴에 가까운 먹이를 죽이는 것을 피할 것입니다.[98]

생식 및 개발

콜모르덴 야생 공원의 Dhole pup

인도에서는 교미기가 10월 중순에서 1월 사이에 발생하는 반면 모스크바 동물원의 포획된 구멍들은 대부분 2월에 번식합니다.[10] 늑대 무리와 달리, dhole 씨족은 한 마리 이상의 번식 암컷을 포함할 수 있습니다.[9] 하나 이상의 암컷 dhole이 동일한 dhole에서 쓰레기를 함께 배출하고 사육할 수 있습니다.[94] 짝짓기를 하는 동안 암컷은 웅크리고 고양이 같은 자세를 취합니다. 수컷이 하산할 때 다른 개과의 특징적인 교배 넥타이가 없습니다. 대신에 한 쌍은 반원형으로 서로 마주보며 옆으로 눕습니다.[99] 임신 기간은 60-63일이며, 한배 크기는 평균 4-6마리입니다.[10] 그들의 성장 속도는 늑대의 성장 속도보다 훨씬 빠르며 코요테의 성장 속도와 비슷합니다.

태국 동물원에서 사육 중인 남성 5명과 여성 3명의 호르몬 대사산물을 연구했습니다. 번식한 수컷은 10월부터 1월까지 테스토스테론 수치가 증가했습니다. 포획된 암컷의 에스트로겐 수치는 1월에 약 2주 동안 증가하고, 이어서 프로게스테론이 증가합니다. 그들은 암컷의 에스트로겐 정점 동안 성적 행동을 보였습니다.[100]

강아지는 최소 58일 동안 빨아먹습니다. 이 기간 동안, 팩은 어미에게 굴 현장에서 먹이를 줍니다. 늑대처럼 Dhole은 랑데부 장소를 사용하지 않고 개들을 만납니다. 하지만 나머지 무리들이 사냥하는 동안 한 마리 이상의 성체가 개들과 함께 있을 것입니다. 이유가 시작되면, 일족의 어른들은 사냥에 참여할 수 있는 나이가 될 때까지 강아지들을 위해 음식을 역류시킬 것입니다. 그들은 70-80일 동안 소굴 현장에 남아 있습니다. 생후 6개월이 될 때쯤, 강아지들은 성충과 함께 사냥을 하고, 생후 8개월이 되면 삼바와 같은 큰 먹이를 죽이는 것을 돕습니다.[98] 사육 기간의 최대 수명은 15-16년입니다.[94]

사냥 행위

반디푸르 국립공원 삼바를 공격하는 도굴

사냥을 시작하기 전에 씨족들은 코를 조르고 몸을 비비고 장착하는 등 정교한 사전 사냥 사회 의식을 거칩니다.[101] Dhole은 주로 아침 이른 시간에 사냥하는 주간 사냥꾼입니다. 그들은 달빛이 비치는 밤을 제외하고는 거의 야간 사냥을 하지 않는데, 이는 그들이 사냥할 때 시각에 크게 의존한다는 것을 나타냅니다.[102] 비록 자칼과 여우만큼 빠르지는 않지만, 그들은 많은 시간 동안 먹이를 쫓을 수 있습니다.[6] 추적하는 동안 하나 이상의 구멍이 먹이를 쫓는 것을 대신할 수도 있고, 나머지 무리는 뒤에서 더 안정적인 속도를 유지하며 다른 무리가 타이어를 착용하면 그 속도를 이어받습니다. 대부분의 체이스는 500m(1,600ft)에 불과할 정도로 짧습니다.[103] 함대발 먹잇감을 쫓을 때는 시속 50km(30mph)의 속도로 달립니다.[6] 구멍은 종종 먹이를 수역으로 몰아넣는데, 이 수역에서는 표적 동물의 움직임이 방해를 받습니다.[104]

일단 큰 먹이가 잡히면, 한 개의 구멍이 먹이의 코를 잡고, 나머지 무리는 동물을 옆구리와 뒷다리로 끌어내립니다. 그들은 목에 죽이는 것을 사용하지 않습니다.[105] 그들은 때때로 눈을 공격함으로써 먹이의 눈을 멀게 합니다.[106] 농노는 두꺼운 보호 코트와 쉽게 구멍을 낼 수 있는 짧고 날카로운 뿔 때문에 구멍 공격으로부터 효과적으로 자신을 방어할 수 있는 유일한 유제류 종 중 하나입니다.[17] 그들은 먹이의 옆구리를 찢고 하반신을 내려 심장, , 폐 그리고 창자의 일부 부분을 먹을 것입니다. 반추위는 보통 손대지 않고 그대로 놔둡니다.[107] 50kg(110lb) 이하의 먹이는 보통 2분 이내에 죽지만, 큰 사슴은 죽는 데 15분이 걸릴 수 있습니다. 먹이가 확보되면 구멍은 사체 조각을 뜯고 은둔하여 먹습니다.[108] 번식 쌍이 먹이를 독점하는 늑대 팩과 달리, 구멍은 한 번에 개들에게 접근할 수 있게 합니다.[9] 그들은 일반적으로 죽일 때 청소기에 관대합니다.[109] 어머니와 어린아이 모두 다른 팩 구성원이 역류 음식을 제공합니다.[94]

섭식생태학

수도 반디푸르 국립공원에서 먹이를 먹고 있는 구멍들

인도의 먹잇감 동물로는 치탈, 삼바사슴, 문착, 쥐사슴, 바라싱하, 멧돼지, 가우르, 물소, 반텡, , 닐가이, 염소, 인도 산토끼, 히말라야 들쥐, 랑구르 등이 있습니다.[10][47][110] 어미의 필사적인 방어에도 불구하고 아쌈에서 인도 코끼리 송아지를 쓰러뜨린 한 무리의 기록이 있는데, 그 결과 무리에게 수많은 손실을 입혔습니다.[20] 카슈미르에서는 마크호르를,[47] 미얀마에서는 타민을,[10] 수마트라에서는 수마트라말레이 반도, 자바에서는 자바에서 타민을 잡아먹습니다.[11] Tian ShanTarbagatai 산맥에서는 시베리안 이벡스, 아르카르, 노루, 카스피해 적사슴, 멧돼지를 잡아먹습니다. 알타이 산맥과 사얀 산맥에서는 사향노루순록을 잡아먹습니다. 시베리아 동부에서는 노루, 만주 와피티, 야생 돼지, 사향노루, 순록을 먹고 사는 반면 연해주에서는 시카사슴산양을 먹고 삽니다. 몽골에서는 아르갈리를 잡아먹고 시베리아산 아이벡스는 거의 먹지 않습니다.[6]

아프리카 들개처럼 하지만 늑대와 달리 도굴은 사람을 적극적으로 사냥하는 것으로 알려져 있지 않습니다.[6][47] 그들은 곤충도마뱀을 먹는 것으로 알려져 있습니다.[111] 구멍은 과일채소 물질을 다른 개들보다 더 쉽게 먹습니다. 감금되어 있을 때, 그들은 다양한 종류의 풀, 허브, 잎을 먹는데, 겉보기에는 아플 때보다는 즐거움을 위해 먹는 것 같습니다.[112] 톈산 산맥의 여름철에, 구멍들은 많은 양의 산 대황을 먹습니다.[6] 기회주의적이기는 하지만, 도굴들은 소와 그들의 송아지를 사냥하는 것을 싫어하는 것처럼 보입니다.[113] 가축들은 종종 한 번에 몇 주 동안 숲에서 방목하기 위해 밖에 방치되기 때문에 1990년대 후반부터 부탄에서 구멍에 의한 가축 포식이 문제가 되었습니다. 밤에 가축에게 먹이를 주고 집 근처에서 방목하는 가축은 절대 공격받지 않습니다. 소보다 더 자주 죽는데, 아마도 그들이 보호를 덜 받기 때문일 것입니다.[114]

적과 경쟁자

인도, 표범에 의해 나무에 던져져 죽은 Dhole

어떤 지역에서는, 구멍이 호랑이표범에게 동정적입니다. 이 종들 간의 경쟁은 먹이 선택의 차이를 통해 대부분 피하지만, 여전히 상당한 식이 중복이 있습니다. 표범과 함께, dhole은 일반적으로 30-175 kg (66-386 lb) 범위의 동물을 대상으로 합니다 (dhole의 경우 35.3 kg [78 lb], 표범의 경우 23.4 kg [52 lb]의 평균 무게). 반면, 호랑이는 176 kg (388 lb)보다 더 무거운 먹이 동물을 선택했습니다 (그러나 그들의 평균 먹이 무게는 65.5 kg [144 lb]). 또한 성, 수목성, 공격성과 같은 먹이의 다른 특성들도 먹이 선택에 역할을 할 수 있습니다. 예를 들어, 표범이 수컷의 성기를 우선적으로 선택하는 반면, 표범은 암수를 더 고르게 죽입니다(그리고 호랑이는 더 큰 먹이를 모두 선호합니다), 표범의 수목성이 더 크기 때문에 표범에 비해 도굴과 호랑이는 랑구르를 거의 죽이지 않습니다. 비교적 가벼운 포식자가 비슷한 무게의 공격적인 먹잇감을 공격할 능력이 없기 때문에 표범은 멧돼지를 자주 죽입니다.[12]

호랑이는 단 한 번의 발차기로 디홀을 죽일 수 있는 충분한 힘을 가지고 있기 때문에 디홀의 위험한 상대입니다.[20] 호랑이가 직접 구멍을 죽이고 그들이 만든 킬을 훔치기 때문에 호랑이 밀도가 높은 지역에서는 구멍 팩이 더 작습니다. 도벽 기생은 작은 동물들이 호랑이가 그것을 훔치기 위해 도착하기 전에 더 작은 시체를 먹을 수 있기 때문에 작은 동물들을 사냥하는 것을 선호하게 만듭니다. 직접적인 포식은 번식률과 모집률을 낮추고, 도우미가 죽었을 때 사냥 성공률을 낮추며 개들에게 먹이를 덜 줄 수 있으며, 번식 쌍의 한 구성원이 죽었을 때 잠재적으로 불안정한 상태를 포장할 수 있습니다.[115]

Dhole 팩은 표범의 죽음을 훔칠 수 있는 반면, 표범은 단독으로 또는 쌍으로 마주치면 구멍을 죽일 수 있습니다.[47] 표범들이 구멍에 의해 처리되었다는 수많은 기록이 있습니다.[94] 한때는 치타가 숲이 우거진 지역이 아닌 탁 트인 지역에서 살고 있기 때문에 드홀이 아시아 치타 개체수를 줄이는 주요 요인으로 여겨졌지만, 이는 의심스러운 일입니다.[116] 표범은 호랑이보다 작고 구멍을 사냥할 가능성이 높기 때문에, 구멍 무리는 호랑이에게 하는 것보다 표범에게 더 공격적으로 반응하는 경향이 있습니다.[117]

Dhole 팩은 때때로 반달가슴곰, 눈표범, 나무늘보 곰을 공격합니다. 곰을 공격할 때, 구멍들은 그들이 동굴에서 피난처를 찾는 것을 막고 그들의 뒷 부분을 열상으로 만들 것입니다.[47] 보통 늑대에게 적대적이지만,[6] 그들은 사냥을 하고 서로 함께 먹이를 먹을 수도 있습니다.[118]

이 구멍은 또한 인도늑대(Canis lupus pallipes)와 일부 지역에서 동정적입니다.[119][120] 데브리가르 야생동물 보호구역에 있는 한 쌍의 구멍과 외로운 늑대가 연관되어 있다는 기록이 적어도 한 개 있고,[121] 사투푸라 호랑이 보호구역에 있는 두 개의 관찰 결과가 있습니다.[122] 그들은 드물게 황금 자칼과 혼합된 그룹으로 연결됩니다. 집에서 기르는 개들은 구멍을 죽일 수도 있지만, 때때로 그들과 함께 먹이를 먹습니다.[123]

질병과 기생충

Dhole은 특히 다른 개과 종과 증상이 있는 지역에서 여러 가지 다양한 질병에 취약합니다. 톡소카라과와 같은 감염성 병원체가 대변에 존재합니다. 그들은 광견병, 개 디스템퍼, 망아지, 트리파노소미아증, 개 파보바이러스소과회충과 같은 내기생충으로 고통받을 수 있습니다.[11]

위협

서식지 감소는 인도에서 이 구멍의 역사적 범위의 60%에 달하는 것으로 알려져 있습니다. dhole 개체군의 파편화와 격리로 인해 근친 교배와 Alee 효과가 발생하여 장기적인 생존 가능성을 위협하고 있습니다.[124]

쿠루바몬크메르어를 사용하는 부족과 같은 일부 민족은 홀킬을 적용할 것입니다. 일부 인도 마을 사람들은 홀킬을 적용하기 때문에 홀킬을 환영합니다.[94] Dhole은 1972년 야생동물 보호법에 의해 보호를 받기 전까지 현상금 때문에 인도 전역에서 박해를 받았습니다. dhole 사냥에 사용된 방법에는 중독, 올가미, 총격 및 소굴 현장에서의 몽둥이 사용이 포함되었습니다. 인디언 원주민은 주로 가축을 보호하기 위해 dhole을 죽였고, 영국령 라지 동안 영국의 스포츠 사냥꾼들은 dhole이 게임 개체수 감소에 책임이 있다는 확신 아래 그렇게 했습니다. 지역에 따라 여전히 다양한 강도로 dhole 박해가 발생합니다.[11] dhole에 지불된 현상금은 25루피였지만 1926년에 제시된 dhole 사체의 수가 너무 많아져서 확립된 보상을 유지할 수 없게 되자 20루피로 줄었습니다.[125] 인도 중국인 도굴 개체군은 올가미와 같은 비선택적 사냥 기술로 인해 많은 고통을 받고 있습니다.[11] 모피 거래는 dhole에 큰 위협이 되지 않습니다.[11] 인도 사람들은 구멍 뚫린 살을 먹지 않으며 그들의 털은 지나치게 가치 있는 것으로 여겨지지 않습니다.[112] 드홀의 희귀성 때문에, 소련에서는 그들의 가죽을 위해 절대 많이 수확되지 않았고, 때때로 개나 늑대 가죽으로 받아들여지기도 했습니다(후자에게는 "반쪽 늑대"라는 꼬리표가 붙었습니다). 이 겨울 털은 1860년대 후반 우수리스크에서 은 루블 몇 개에 구멍 뚫린 가죽을 구입한 중국인들에 의해 소중하게 여겨졌습니다. 20세기 초, 만주에는 8루블에 달하는 구멍 가죽이 있었습니다. 세미레치예에서는 구멍이 뚫린 가죽으로 만든 모피 코트가 가장 따뜻하다고 여겨졌지만, 가격이 매우 비쌌습니다.[6]

보존.

인도에서는 1972년 야생동물 보호법 부칙 2에 따라 dhole이 보호되고 있습니다. 프로젝트 타이거에 따른 보호 구역의 조성은 호랑이와 동족인 dhole 개체군을 어느 정도 보호했습니다. 2014년 인도 정부는 비사하파탐에 있는 인디라 간디 동물 공원(IGZP)의 첫 번째 dhole 보존 사육 센터를 승인했습니다.[126] 이 구멍은 1974년부터 러시아에서 보호되고 있지만, 늑대에게 버려지는 독에 취약합니다. 중국에서 이 동물은 1988년 중국 야생동물 보호법에 따라 카테고리 II 보호종으로 분류되어 있습니다. 캄보디아에서는 이 구멍이 모든 사냥으로부터 보호되고 있는 반면, 베트남의 보존법은 채취와 활용을 제한하고 있습니다.[1]

2016년, 한국 회사인 수암 바이오텍은 종을 보존하는 것을 돕기 위해 개를 대리모로 사용하여 이 구멍을 복제하려고 시도하는 것으로 보고되었습니다.[127]

문화와 문학에 있어서

In ancient China, dholes were known and were also present in mythology
중국제국백과사전의 한 구멍 그리기

기원전 100년에 만들어진 바후트 부도대처석에는 세 마리의 구멍처럼 생긴 동물들이 그려져 있습니다. 그들은 여자나 영혼이 나무에 갇힌 채로 나무에서 기다리고 있는 모습을 보여주는데, 이 장면은 마치 호랑이를 나무로 하는 구멍을 연상시킵니다.[128] 인도에서 이 동물의 무시무시한 명성은 힌두어로 "붉은 악마", "악마 개", "정글 악마" 또는 "칼리의 사냥개"로 다양하게 번역되는 경멸적인 이름의 수에 의해 반영됩니다.[20]

레오폴드슈렌크아무르랜드를 탐험하는 동안 현지 길랴크인들이 이 종을 크게 두려워했기 때문에 시추 표본을 얻는 데 어려움을 겪었습니다. 그러나 이 두려움과 미신은 이웃 퉁구족들이 공유하지 않았습니다. 도굴에 대한 이러한 다른 태도는 퉁구족의 유목민, 수렵인, 채집인의 생활 방식 때문이라고 추측했습니다.[21]

Dhole은 Rudyard KiplingRed Dog에 등장하며, Deccan 고원에서 Mowgli와 그의 입양된 늑대 무리가 거주하는 Seonee Hills로 내려와 정글의 주민들에게 대학살을 일으키는 공격적이고 피에 굶주린 동물로 묘사됩니다. 그들은 수백 명의 무리 속에서 살고 있으며, 셰레 칸하티도 정글로 내려올 때 그들을 위해 길을 터주는 것으로 묘사됩니다. 이 구멍들은 파괴력, 굴에서 살지 않는 습성, 발가락 사이의 털 때문에 늑대들에게 경멸을 받습니다. 모글리와 의 도움으로 시오니 늑대 무리는 나머지 전투를 끝내기 전에 벌집과 집중수역을 통해 구멍을 쓸어내는데 성공합니다.

일본 작가 우치다 로안(Uchida Roan)은 1901년 토착 개 품종의 인기 하락에 대한 민족주의적 비판으로 犬物語(Inu monogatari; A dog's tale)을 썼는데, 그는 이 책이 도굴의 후손이라고 주장했습니다.

초자연적인 능력에 물든 가상의 Dhole 버전이 TV 시리즈 The X-Files의 시즌 6 에피소드 "Alpha"에 등장합니다.

중국에서, 그 구멍은 역사와 신화를 통해 널리 알려졌습니다. 주목할 만한 전설적인 생명체 중 하나는 부분 구멍 뚫린 부분 용이었던 것으로 믿어졌던 야지 (睚眦)입니다. 그러나 현대에는 중국어로 dhole(豺; 차이)을 '자칼' 또는 '늑대'와 혼동하는 경우가 많아 dhole을 jackal 또는 wolf로 잘못 번역하는 경우가 많습니다.

Dhole은 또한 비디오 게임 Far Cry 4에서 벵갈 호랑이, 꿀 오소리, 눈 표범, 구름 표범, 티베트 늑대, 아시아 흑곰과 같은 다른 포식자들과 함께 적으로 등장합니다. 그들은 지도에서 플레이어와 다른 NPC를 사냥하는 것을 발견할 수 있지만 게임에서 가장 약한 적 중 하나로 쉽게 죽임을 당합니다. 그들은 비디오 게임 Far Cry Primal에 다시 한 번 등장하는데, 이전 게임의 상대와 비슷한 역할을 하지만 이제 게임의 주인공인 Takkar에 의해 길들여져 전투에 사용될 수도 있습니다.

길들이기

브라이언 호튼 호지슨(Brian Houghton Hodgson)은 포획된 구멍들을 가두어 두었고, 한 동물을 제외하고, 그들은 10개월이 지나도 수줍음이 많고 악랄하다는 것을 발견했습니다.[112][130] 리차드 라이데커(Richard Lydecker)에 따르면, 성충의 구멍은 길들이기가 거의 불가능하지만, 강아지들은 유순하고 심지어 그들이 성인이 될 때까지 집에서 기르는 강아지들과 놀도록 허용될 수 있습니다.[17] 입비신께 공물로 드홀을 선물했을 수도 있습니다.[131]

참고 항목

메모들

  1. ^ 전체 지원 참조는 늑대#늑대와 같은 개의 진화에 있는 계통수에 있는 (a) 참고 사항을 참조하십시오.

참고문헌

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서지학

외부 링크