감귤트리스테자바이러스

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감귤트리스테자바이러스
바이러스 분류
(랭킹되지 않음):	바이러스
영역:	리보비리아
킹덤:	오르토나비라과
망울:	키트리노비리코타
클래스:	알슈비리케테스
순서:	마르텔리비라목
패밀리:	클로스테로비루스과
속:	클로스테로바이러스
종:	감귤트리스테자바이러스
동의어
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시트러스 트리스테자 바이러스(CTV)는 클로스테로바이러스(Closterovirus)의 바이러스 종으로, 이름 그대로 식물인 시트러스(Clusteter)에 가장 경제적으로 피해를 주는 질병을 일으킨다. 이 질병은 전세계 수백만 그루의 시트러스 나무를 죽게 했고, 수백만 그루의 다른 나무들도 생산에 쓸모가 없게 만들었다.^[1] 브라질 등 남미 국가의 농민들은 1930년대 이 질병으로 인한 참상을 언급하며 포르투갈어와 스페인어로 슬픔을 뜻하는 '트리스테자'라는 이름을 붙였다. 그 바이러스는 갈색 감귤 진딧물에 의해 가장 효율적으로 전염된다.

병원체

CTV는 길이 2000nm, 지름 12nm의 유연한 로드 바이러스다.^[2] CTV 게놈은 일반적으로 19.2에서 19.3 kb 사이이며, 두 종류의 캡시드 단백질로 둘러싸인 (+-sense RNA)의 한 가닥으로 구성되어 있다.^[3] 그것의 게놈의 크기는 CTV를 알려진 가장 큰 RNA 바이러스 중 하나로 만든다. CTV 게놈은 적어도 17개의 단백질을 암호화할 수 있는 12개의 개방형 판독 프레임을 포함하고 있다.^[4]

호스트 및 증상

CTV는 신 오렌지(Citrus orantium)와 사워 오렌지 루트스톡, 키 라임과 세빌 오렌지(C. × × orantifolia), 하사쿠 오렌지^[5] 및 스위트 오렌지(C. × sinensis), 자몽(C. × paradisi), 만다린(C. reticulata) 등 여러 종의 식물들을 감염시킨다.

또한 CTV는 전혀 다른 종족인 로시드 식물에 속하는 Passiflora gracilis뿐만 아니라 감귤 하위 종족인 Aurantioideae의 Aeglopsis chebalieri, Afraelle paniculata, Pamburus missionis를 감염시키는 것으로 알려져 있다. CTV는 전 세계적으로 유통되며 감귤나무가 자라는 곳이면 어디에서나 볼 수 있다.^[6]

CTV 감염의 증상은 매우 가변적이며 숙주, 특정 바이러스 변종의 바이러스성, 환경 조건을 포함한 몇 가지 요인에 의존한다. 가장 흔한 증상의 세 종류는 감소(빠르고 느리게), 줄기뿌리기, 노랑파기 등이다.

감퇴는 일반적으로 달콤한 오렌지, 만다린 또는 자몽이 감염된 신 오렌지 뿌리 원료를 접붙일 때 나타난다. 이 감소는 엽록소와 감염된 나무의 일반 다이백을 포함한다. 첫 증상이 나타난 후 몇 달에서 몇 년 동안 지속되는 쇠퇴는 더디게 나타날 수 있다. 이 경우 감염된 나무는 봉오리 연합 위로 불룩하고 원래 시큼한 오렌지색 뿌리 나무껍질의 안쪽 면에 꿀코밍도 보일 것이다. 이러한 감소는 또한 빠르게 나타날 수 있으며, 첫 증상이 나타난 지 불과 며칠 만에 숙주가 사망하게 된다.^[6]

스템퍼팅은 CTV의 또 다른 증상으로서, 적절한 조건 하에서 대부분의 호스트 유형에서 발현되며, 특히 사워오렌지 루트스톡에 접목된 시트러스 나무에서 나타난다. 진행자는 줄기와 줄기에 구덩이를 개발할 것이다. 이것은 나무의 활력이 감소하고 과일 수확량이 감소하는 결과를 낳는다. 이것은 일반적으로 더 치명적인 CTV 변종들에 의해 발생한다.^[7]

CTV 감염의 세 번째 주요 증상은 누렇게 씨를 뿌리는 것이다. 이것은 시큼한 오렌지, 나츠다이다이, 레몬, 분탄에서 발생하는 경향이 있다. 증상은 단풍과 일반 다이백을 포함한다.

진단

CTV는 멕시코산 석회(Citrus orantifolia)를 병든 식물의 조직으로 이식해 집단적으로 진단한다. 멕시코 라임은 매우 예측 가능한 증상들을 일으킬 것이다. 잎에 나타나는 증상은 코르키색으로 변하는 맑은 정맥으로 시작하며, 그 다음 엽록소와 잎 부스러기가 뒤따른다. 특히 심한 변종은 스턴트를 유발할 수 있으며, 줄기세포를 붙이는 현상도 발생할 수 있다.^[4][7] 대안적으로 CTV는 병든 발전소의 층에 교차 밴딩 포함 기구의 집합체가 존재하여 표시할 수 있다.^[8] 다른 진단 절차로는 전자 현미경 검사, DAS-ELISA(Double-antibody 샌드위치 효소 연계 면역항암제 검사), 조직 인쇄 ELISA, PCR 기반 검사 등이 있다.^[4] 이러한 방법들은 바이러스의 미세한 구조(전자현미경 검사), 단백질 항원의 존재(ELISA) 또는 RNA의 존재(PCR)와 같은 바이러스의 징후를 식별한다.

역학

CTV는 숙주의 인두조직에 한정된 바이러스다. 그것은 주로 농작물을 식민지로 만드는 진딧물 종인 수액을 추출하기 위해 혈관을 관통하는 벡터에 의해 반 집요하게 전달된다.^[8] 갈색 감귤 진딧물은 감귤을 주입하는 다른 진딧물보다 바이러스를 전달하는 데 훨씬 더 효율적이다. 플로리다에서는 1995년 이전에 갈색 감귤류 진딧물이 도입되기 전 주에서 발견된 가장 효율적인 벡터인 아프리스 고시피이보다 6배에서 25배까지 효율성이 높은 것으로 나타났다.^[9] 이 효율성은 갈색 감귤 진딧물의 좁은 숙주 범위와 새로운 성장을 식민지화하기 위해 날개가 달린 형태를 생산하는 경향에 의해 향상된다. A. gosypii는 플로리다에 있는 수백 종의 식물 종을 포함하여 훨씬 넓은 숙주 범위를 가지고 있으며, 다른 숙주를 먹이면 바이러스의 전염이 차단된다.^[10]

환경

진딧물은 CTV가 전송되는 주 벡터다. 처음에 미국은 오직 아프리스 고시피이(멜론 앤 코튼 진딧물), A.스피레콜라(녹색 감귤 진딧물), 그리고 흑색(또는 갈색) 감귤류 톡소프테라 오란티(Augoptera orantiii)만을 벡터로 가지고 있었다.^[6][11] 이 진딧물은 감귤 진딧물인 톡소프테라 구연산염보다 훨씬 덜 효율적으로 바이러스를 전염시킨다.^[12] 톡소프테라 구연산염은 동아시아와 남아메리카에서 발견되었고, 중앙아메리카와 카리브해 제도들을 통해 천천히 올라가고 있었다. 1993년까지 쿠바에 도달했고, 1995년에 플로리다에서 발견되었다.^[13]

진딧물은 바이러스를 획득하기 위해 적어도 30분에서 60분 정도의 먹이를 필요로 하며, 그 후에도 최소한 24시간 동안 독성을 유지한다. T. citricida는 다른 진딧물보다 훨씬 더 효율적이며, 다른 진딧물들이 방향을 바꿀 수 없는 심각한 줄기 파동을 일으키거나 감소시키는 CTV 변종을 전송할 수 있다. 비록 A. 스피래콜라는 덜 효율적이긴 하지만, 더 많은 인구를 가지고 있는 경향이 있고, 따라서 여전히 바이러스를 꽤 잘 옮길 수 있다. T. 오란티이는 특정 CTV 변종만을 전송하는 것으로 나타났다. 효율이 떨어지는 진딧물 3종 중 A. gosypii는 전송 효율이 78%인 반면, A. sirraecola와 T. orantiii는 0~^[4]6% 수준이다. 프릴리드 디아포리나 시트리 또한 관련 벡터가 될 수 있다는 실험실 증거가 있다.^[14] CTV의 심각성을 높이는 주요 문화 관행은 감귤나무를 신황색 뿌리에 접목하는 것이다. 접목에 CTV에 감염된 버드우드를 사용하면 CTV를 원래의 나무에서 새로운 나무로 옮길 수 있다.

관리

CTV가 처음 발견되었을 때는 방역이 최선의 관리 전략이었는데, 지금은 소량의 나무가 감염되어 있는 지역에 대해서만 방역을 실시하고 있다. T. citricida가 미국에 온 후 채택된 또 다른 접근법은 그 새싹이 CTV에서 자유롭지 못한 나무를 파괴하는 것이었다.^[13] 이것은 좀 더 과감한 조치지만 T. citricida가 바이러스를 얼마나 빨리 퍼뜨릴 수 있는지 때문에 반드시 해야 한다. 이 지역에 CTV가 있다면, 새콤한 오렌지색 뿌리주석에 나무를 접붙이지 말고 삼단성 뿌리주머니에 접붙이십시오. 이 바이러스는 아시아에 오랫동안 존재해왔기 때문에 그들은 오랜 세월 동안 3인조 오렌지, 순키, 시이쿠와샤(C. × depressa)의 뿌리 원료를 사용해 왔다. 트로이어 시트로멜로나 스윙글 시트로멜로와 같은 일부 하이브리드는 저항성 루트 스톡으로서의 가능성을 보여준다. 또한 줄기 피팅에 내성을 가진 사이온 품종을 사용하는 것이 좋다.

숏팁 이식이나 열처리에 의한 무바이러스 나무의 생산은 매우 중요하다. 현장을 CTV에서 영구적으로 자유롭게 할 수 있다면 바이러스 없는 나무 심기가 실용적이다. 바이러스 없는 분야를 찾기 어려운 지역에서는 경미한 CTV 변종을 가진 사전 포획이 심한 CTV로 나무를 감염으로부터 보호한다. 새싹목에는 최소한 번식 4~6개월 전에 가벼운 CTV 균주를 접종해야 한다. 그리고 나서 그것들은 진딧물이 없는 환경에서 온실에 보관되어야 한다. 또한 번식을 위해 자란 어린 식물의 탁아소는 벡터가 없는 상태로 유지해야 한다. 심한 CTV가 들끓는 간주나무에 미리 봉오리를 꽂은 상순은 이 나무가 질병에 대한 보호가 거의 없기 때문에 효과가 없다. 진딧물을 통제하기 위해서는 가끔 유아용 식물과 어린 나무에 살충제를 뿌리는 것이 필요하다. 이것은 바이러스에 대한 재감염을 지연시킬 것이다.^[7]

생물학적 접근법은 아시아에서 자연적으로 A. 스피래콜라를 통제하는 파라시토이드 말벌을 들여오는 것이었다. 이 접근은 T. citricidida가 도착했을 때 더 중요한 진딧물의 기생충이 아니기 때문에 중지되었다. 플로리다에는 갈미지과에 속하는 세키도미아과에서 진딧물의 자연 기생충이 있는데 진딧물 개체수가 유입되면서 개체수를 줄이지 못하고 있다.^[11]

중요도

CTV는 감귤류의 가장 경제적으로 중요하고 피해를 주는 바이러스다. 그것은 빨리 퍼질 수 있고, 시큼한 오렌지 뿌리 원료로 나무를 죽임으로써뿐만 아니라, 일반 감귤나무를 줄기로 찔러서 피해를 입힐 수 있다.^[13] 1910년 이후 주로 남아프리카공화국, 1970년 이후 아르헨티나(1000만 그루) 브라질(600만 그루), 1950년 이후 미국(300만 그루)을 중심으로 전 세계적으로 8000만 그루 이상의 나무를 살처분했다. T. citricida의 확산과 함께 중미와 미국에서 심각성과 영향이 극적으로 증가했다. 스페인에서는 4천만 그 이상의 달콤한 오렌지 나무와 만다린 나무에서 생산량이 점진적으로 감소하고 있다.^[4]

참조

외부 링크

• ICTVdB - 유니버설 바이러스 데이터베이스: 감귤트리스테자바이러스
• 패밀리 그룹 - 볼티모어 방법