부등가정

Anisogamy
다양한 형태의 이방혼:A)운동세포의 이질화, B)오가미(난자세포와 정자세포), C)비운동세포의 이질화(난자세포와 정자세포).

부등가정은 크기나 형태가 다른 두 배우자의 결합이나 융합을 수반하는 성적 재생산의 한 형태이다.작은 배우자는 정자 세포수컷이고, 큰 배우자는 보통 난자 세포인 암컷입니다.이소혼은 다세포 [1]생물에서 우세하다.식물과 동물 모두에서 배우자의 크기 차이는 암컷[2]수컷의 근본적인 차이이다.

이소혼은 [3]이소혼에서 진화했을 가능성이 높다.남성과 여성의 생물학적 정의는 배우자의 크기에 기초하기 때문에, 이방혼의 진화는 남성과 여성[4]진화적 기원으로 여겨진다.[5] 부등가정제는 [6]성선택의 전제조건이며,[8] 성별을 행동 차이를 포함한 다른 1차 및 2차[7] 성징으로 이끌었다.

Geoff Parker, Robin Baker,[4] 그리고 Vic Smith는 현대 진화 이론과 일치하는 이방혼의 진화를 위한 수학적 모델을 제공한 최초의 사람들이다.그들의 이론은 널리 받아들여졌지만, 이소혼의 [9][1]진화에 대한 대체 가설이 있다.

어원학

이소혼은 불평등을 뜻하는 고대 그리스어 '아니소'와 [10]결혼을 의미하는 '가미'에서 유래했다.이소혼이라는 용어가 처음 사용된 것은 [clarification needed][11]1891년이었다.

정의.

부등가정이란 크기 및/[12]또는 형태가 다른 두 배우자의 결합 또는 융합을 수반하는 성적 재생산의 한 형태이다.작은 배우자는 남성(정자 세포)으로 간주되는 반면, 큰 배우자는 여성(운동성[13][14]없는 경우 전형적으로 난자 세포)으로 간주됩니다.

이등가정에는 몇 가지 종류가 있다.두 배우자는 편모성이므로 움직일 수 있다.또는 양쪽 배우자는 비편모화되어 있어도 된다.후자의 상황은 일부 조류와 식물에서 발생한다.적색조류 폴리시포니아에서는 비운동성 난자가 비운동성 정자에 의해 수정된다.현화식물에서 배우자는 배우체 내의 비운동성 세포이다.

인간을 포함한 동물들에게 일어나는 이소가의 형태는 운동성이 없는 큰 알이 운동성이 있는 작은 정자에 의해 수정되는 오가미이다.작은 정자는 운동성과 속도에 최적화된 반면 난자는 장수에 최적화되어 있다.난자 세포의 크기와 자원은 수영하는 [15]정자 세포를 끌어당기는 페로몬의 생성을 가능하게 한다.

성적 이형성

부등가정은 [16][17]성별 간의 표현형 차이를 설명하는 데 도움을 주는 성적 이형성의 핵심 요소이다.대부분의 종들은 [18]성적으로 번식하지 않지만, 수컷과 암컷을 가진 종들은 대부분 생식 가능성에 최적화되어 있습니다.서로 다른 크기와 모양의 배우자 때문에, 남성과 여성 모두 개인의 번식력[16]최적화하는 생리적, 행동적 차이를 발달시켰다.대부분의 산란 암컷은 전형적으로 새끼를 낳아야 하고 번식 주기가 더 제한적이기 때문에, 이것은 전형적으로 암컷이 한 종에서 수컷의 번식 성공률을 제한하는 요소로 만든다.이 과정은 또한 남성을 선택하는 여성에게도 해당되며, 남성과 여성이 파트너의 다른 특성을 위해 선택한다고 가정하면 여러 세대에 걸쳐 성별 간의 표현형 차이를 야기할 수 있다.베이트만의 원리로 알려진 이 가설은 이소혼으로 [19]인해 남성과 여성에게 가해지는 진화적 압력을 이해하는 데 사용된다.비록 이 가정이 비판을 가지고 있지만, 이것은 비등방성 종 내에서 일반적으로 받아들여지는 성적 선택 모델이다.같은 종 내에서 성별에 따라 다른 특성을 선택하는 것을 성 특이적 선택이라고 하며, 같은 종의 성별 사이에서 발견되는 다른 표현형을 설명한다.시간이 지남에 따라 성별을 선택하는 것은 또한 2차 성징의 발달로 이어지며, 이는 남성과 여성의 생식 성공에 도움을 준다.

대부분의 종에서, 암수 모두 잠재적인 [19]짝짓기의 이용 가능한 표현형에 기초하여 짝을 선택한다.이러한 표현형은 종에 따라 다르며, 결과적으로 성공적인 성적 번식을 위한 다양한 전략을 낳는다.예를 들어, 코끼리 물개에서는 큰 수컷이 수컷과 싸우는 데 도움이 되기 때문에 성적으로 선택되지만, 작은 수컷은 성적 식인 행위를 [20]피하면서 암컷과 더 빨리 짝짓기를 할 수 있기 때문에 거미의 경우 성적으로 선택됩니다.그러나 성적으로 선택되는 표현형의 범위가 넓음에도 불구하고, 대부분의 비등각성애 종들은 예측 가능한 바람직한 특징과 일반적인 생식 성공 모델에 기초한 선택적인 행동을 따른다.

암컷 표현형

내부 비료의 경우, 여성 투자는 일반적으로 한 번의 생식 활동 동안 더 많은 에너지를 소비하기 때문에 번식에 많은 에너지를 소비한다.이것은 암컷이 잠재적 접합자의 생존 가능성을 더 잘 증가시키기 위해 배우자 크기를 위해 배우자 수를 희생하기 위해 일찍 나타날 수 있습니다; 이 과정은 [21]수컷의 정자 형성보다 더 에너지적으로 요구됩니다.난소에서 발생하는데, 난소는 또한 외부 비료의 난자 전달과 내부 비료의 접합자 발달을 용이하게 하기 위해 생식 기관의 변화에 필요한 다른 여성 특이 장기를 준비하기 위한 호르몬을 생산한다.생성된 난세포는 클 뿐만 아니라 때로는 움직이지도 않고,[21] 수정을 유도하기 위해 더 이동성이 높은 정자와 접촉해야 한다.

이 과정은 암컷에게 매우 에너지가 많이 필요하고 시간이 많이 걸리기 때문에, 짝짓기 선택은 종종 [16]암컷의 행동에 통합된다.수컷의 표현형은 수컷의 신체적 건강과 유전적인 특성을 나타낼 수 있기 때문에 암컷들은 종종 그들이 함께 번식하기로 선택한 수컷들 중에서 매우 선택적일 것입니다.암컷은 짝짓기 선택을 통해 수컷이 구애를 통해 암컷에게 자신의 바람직한 특성을 보여주도록 압력을 가하고, 성공하면 수컷은 번식을 하게 된다.이것은 특정 종의 수컷과 암컷이 잠재적인 배우자에게 신체적 건강을 보여줄 수 있는 특성뿐만 아니라 구애 행동에 투자하도록 장려합니다.성적 [16]선택으로 알려진 이 과정은 흰개미 여왕의 부풀어 오른 크기와 같이 개인의 생존보다는 생식 성공을 용이하게 하는 특성의 발달로 귀결된다.이 질병은 암컷의 생식 능력을 해칠 뿐만 아니라 결과적인 [22]자손에게도 피해를 줄 수 있기 때문에 암컷이 성병에 감염될 수 있는 잠재적 짝을 선택하는 것도 중요하다.

남성에게는 드물지 않지만, 여성은 부모의 보살핌과 더 관련이 있다.암컷이 수컷보다 번식 일정이 제한적이기 때문에 암컷은 수컷보다 종종 새끼를 성적으로 성숙하도록 보호하는 데 더 많은 투자를 한다.짝짓기 선택과 마찬가지로 부모의 양육 수준은 종에 따라 크게 다르며, 종종 성적 [23]만남당 생성되는 자손의 수에 따라 달라진다.

Drosophila melanogaster와 같은 대부분의 종에서 암컷은 짝짓기 기회가 떨어지거나 짝짓기의 질이 떨어지면 암컷이 짝짓기의 잉여 정자를 저장할 수 있는 과정인 정자 [24]저장을 이용할 수 있으며 생식 후 오랜 시간 후에 알을 수정시킬 수 있다.보다 바람직한 짝에게서 정자를 구할 수 있게 됨으로써, 암컷은 자신의 생식 성공에 대한 더 많은 통제력을 얻게 되고, 따라서 수컷이 [24]부족할 경우 수정 시기를 더 자주 하게 할 수 있다.

수컷 표현형

모든 종의 수컷에게, 그들이 생산하는 정자 세포는 암컷 난자의 수정을 보장하도록 최적화되어 있다.이 정자 세포들은 정자 형성을 통해 만들어지는데, 정자 형성은 성적인 [21]만남마다 가능한 가장 많은 생식체를 발달시키는 데 초점을 맞춘 생식체의 한 형태이다.정자 형성은 고환에서 발생하는데, 고환은 2차 성징후를 유발하는 호르몬을 생산하기도 한다.수컷의 생식체는 에너지적으로 저렴하고 사정 때마다 풍부하기 때문에 수컷은 [21]암컷보다 훨씬 더 자주 짝짓기를 함으로써 그의 성적 성공을 크게 높일 수 있다.정자는 난세포와 달리 이동성이 있어 정자가 여성의 성기관을 통해 난자를 향해 헤엄칠 수 있다.정자 경쟁도 정자세포 발달의 주요 요인이다.오직 하나의 정자만이 난자를 수정시킬 수 있고, 암컷은 수정이 일어나기 전에 한 명 이상의 수컷과 함께 잠재적으로 번식할 수 있기 때문에, 다른 수컷에 의해 생성된 것보다 더 빠르고, 더 풍부하고, 더 실행 가능한 정자 세포를 생산하는 것은 수컷에게 생식상의 [21]이점을 줄 수 있다.

암컷은 종종 종의 번식을 성공시키는 데 제한적인 요소이기 때문에, 수컷은 종종 종 내 [19]경쟁으로 알려진 암컷을 찾고 경쟁할 것으로 기대됩니다.이것은 콩딱정벌레와 같은 유기체에서 볼 수 있는데, 암컷을 더 자주 찾는 수컷이 짝을 찾고 번식하는데 더 성공적이기 때문이다.이러한 형태의 선택을 받는 종에서, 건강한 수컷은 빠르고, 더 정교한 감각 기관과 공간 [19]인식을 가진 수컷일 것입니다.

일부 2차 성징은 짝을 유혹하기 위한 것일 뿐만 아니라 교미 기회를 위해 다른 수컷과 경쟁하기 위한 것이다.사슴의 뿔과 같은 일부 구조물은 수컷의 생식 성공을 [22]막는 무기를 제공함으로써 수컷의 생식 성공에 이익을 줄 수 있다.하지만 수컷 공작새에게서 발견되는 크고 화려한 꼬리 깃털과 같은 다른 구조물들은 피셔의 폭주뿐만 아니라 몇몇 다른 종들의 특정한 요인들의 결과이다.암컷이 수컷에게 특정한 특성을 선택하기 때문에, 시간이 지남에 따라 이러한 특성은 수컷의 [22]생존 가능성을 방해할 정도로 과장된다.하지만, 이러한 특성들이 성적 선택에 큰 도움이 되기 때문에, 더 많은 짝짓기 기회를 제공하는 것의 유용성은 그 특성이 포식이나 기아를 통해 그것의 수명을 단축시킬 수 있는 가능성을 무시합니다.이러한 바람직한 특성은 신체 부위를 넘어 종종 구애 행동과 결혼 선물로도 확장됩니다.

남성들의 어떤 행동들은 불가사의한 여성 선택의 한계 안에서 작동하도록 되어 있지만, 어떤 남성들은 그것에 반대한다.경우에 따라서는 충분히 강한 수컷이 암컷에게 강제로 몸을 맡길 수 있고, 수정이 강요되고 암컷의 [25]선택이 우선됩니다.이것은 종종 여성들에게 위험할 수 있기 때문에, 양성들 사이의 진화적인 군비 경쟁은 종종 결과이다.

역사

찰스 다윈은 이방혼이 성적 이형성의 진화에 영향을 미쳤다고 썼다.그는 또한 이방혼이 성적 [26]행동에 영향을 미친다고 주장했다.아니소가미는 [clarification needed][27]찰스 다윈이 성 선택에 대해 썼을 때 생물학에서 처음으로 주요 주제가 되었다.

이방혼의 진화를 설명하는 수학적 모형은 1932년에 발표되었지만,[4] 진화 이론과 일치하는 첫 번째 모형은 1972년에 제프 파커, 로빈 베이커, 빅 스미스에 의해 발표되었습니다.

진화

비록 그것의 진화는 화석 [3]기록을 남기지 않았지만, 일반적으로 이소가미는 이소가미에서 진화했고 원생동물, 조류, 식물과 [28]동물을 포함한 여러 진핵생물 그룹에서 독립적으로 진화했다는 것이 받아들여지고 있다.John Avise Anisogamy에 따르면, 아마도 10억년 [30]전 성적인 생식 및 다세포성[29]일어난 시기에 기원했을 것이다.다른 짝짓기 유형이 [31]확립된 후, 반수체 다세포 종에서 이방혼이 처음 진화했다.

부등가정 진화에 대한 세 가지 주요 이론은 배우자 경쟁, 배우자 제한, 세포 내 충돌이지만, 이 세 가지 중 마지막 이론은 현재 [32]증거에 의해 잘 뒷받침되지 않는다.배우자 경쟁과 배우자 제한 모두 한 개인이 번식에 투자할 수 있는 총 자원이므로, 부등가혼은 더 큰 배우자 수와 배우자 크기 사이의 균형에 의해 외부 수정과 함께 조상 등가혼 집단에 작용하는 파괴적인 선택에서 비롯되었다고 가정한다.ction은 [30]고정된 것으로 가정합니다.

이 모델은 자연 선택이 가장 많은 수의 성공적인 [33][34][35]수정으로 이어지는 배우자 [33]크기로 이어질 것이라고 가정했다.결과 접합자의 생존을 위해 배우자에 의해 제공되는 일정량의 자원이 필요하고 배우자의 크기와 수 사이에 트레이드오프가 있다고 가정할 때, 이 최적성은 작은(남성) 배우자와 큰(여성) 배우자가 모두 생성되는 것으로 나타났다.그러나, 이러한 초기 모델들은 자연 선택이 주로 모집단 수준에서 작용한다고 가정하고 있는데, 이것은 오늘날 매우 문제가 많은 [36]가정으로 알려져 있다.

개인 수준의 선택을 통해 이방인의 진화를 설명하는 첫 번째 수학적 모델은 배우자 또는 정자 경쟁 [37][38][39]이론이었다.여기서 선택은 개인 수준에서 이루어진다: 더 많은 (그러나 더 작은) 배우자를 생산하는 개인은 단순히 더 많은 수의 배우자를 '찾아내는' 배우자를 생산하기 때문에 더 많은 비율의 수정도 얻는다.하지만, 더 큰 배우자에서 형성된 접합자가 더 나은 생존 가능성을 가지고 있기 때문에, 이 과정은 다시 배우자 크기를 크고 작은 (암컷과 수컷) 배우자로 발산시킬 수 있습니다.최종 결과는 수많은 작은 배우자들이 자손들에게 최대의 자원을 제공하는 임무를 맡은 큰 배우자들을 위해 경쟁하는 것처럼 보이는 것이다.

최근의 일부 이론적 연구는 배우자 제한 자체가 개인 [40][41][42]수준에서 선택되는 동안에도 배우자 크기의 차이를 초래할 수 있다는 것을 보여줌으로써 배우자 경쟁 이론에 도전했다.이것은 가능하지만, 배우자 경쟁과 배우자 제한은 연속된 선택 압력의 끝이며,[43] 조건에 따라 분리되거나 함께 작용할 수 있는 것으로 나타났다.이러한 선택 압력은 또한 동일한 방향(크기를 희생하여 배우자 수를 증가시키기 위해)과 동일한 수준(개별 선택)으로 작용한다.이론은 또한 배우자 제한이 매우 제한된 상황에서 성별의 진화적 기원에 대한 선택의 지배적인 힘이 될 수 있었고, 단 한 명의 경쟁자의 존재는 배우자 제한의 '협력적인' 힘보다 배우자 경쟁의 '이기적인' 진화력을 더 강하게 만들 수 있다는 것을 암시합니다.배우자 [44]제한이 매우 첨예한 경우 ven(수정되지 않은 상태로 남아 있는 난자의 100% 증가)

그리고 생식 진화의 이 같은 이질적인 전이를 이해하기 위한 비교적 건전한 이론의 기초가 있으며, 이는 다세포화로의 전환과 관련이 있을 것으로 예측된다.실제로 Hanschen et al. (2018)는 이방혼이 이소혼 다세포 조상으로부터 진화했고, 이후 이방혼이 2차 성 이형성을 [31]유발한다는 것을 증명한다.시험 가능한 예측이 [30]비슷하기 때문에 경쟁과 한계 이론을 완전히 분리하기 위해 이 증거를 사용하는 것은 어렵지만 배우자 경쟁 이론에 대한 비교 경험적 증거가 존재한다.[32][45][46]또한 이러한 비교 연구에 사용된 유기체 중 일부는 이론적 가정에 [47]잘 맞지 않는다고 주장되어 왔다.

부등가정 진화의 연구에 귀중한 모델 시스템은 volvocine 조류이다.그 엽록소 그룹은 중간 범위의 종에서 다양한 형태의 단세포성다세포성 양쪽에서 다양한 짝짓기 시스템(등가정 및 부등가정)을 나타내는 매우 독특한 그룹이다.사이즈의 [48]s.해양 조류는 이러한 다양한 생식 시스템의 [49]궤적, 성별과 짝짓기 유형의 [50]진화, 그리고 이방혼의 [51][49][31]적응성과 안정성을 이해하기 위해 면밀히 연구되어 왔다.

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